Structuur van kieuwen in vissen (met diagram)
In dit artikel zullen we het hebben over de structuur van kieuwen in vissen.
Gill Slits:
Er zijn zes of zeven paren kieuwen in kraakbeenachtige vissen terwijl vier paar in benige vissen ten gevolge van het verlies van spiracle (figuur 5.1 a & b).
Gill-spleten van beenvissen worden bedekt door een operculum terwijl operculum afwezig is in kraakbeenachtige vissen. In haaien zijn kieuwspleten zijdelings gesitueerd terwijl ze in stralen ventraal geplaatst zijn. Een paar spiracle is aanwezig in Elasmobranchii anterior tot eerste kieuw die overeenkomt met een vestigeal primitieve eerste kieuw gleuf.
Hoewel spiracle afwezig is in beenvissen, wordt het in Actinopterygii vervangen door een pseudo-aftakking die vrij is in sommige vissen, maar huid bedekt door andere vissen.
Pseudo-afdeling:
In karper en regenboogforel is de pseudo-vertakking ingebed in submucosaal bindweefsel van de farynxwand en vertoont het een klierachtig uiterlijk als gevolg van volledige conglutinatie van filamenten in de takken. (Fig. 5.1a & Fig. 5.2).
Bij sommige soorten bevindt zich een pseudo-aftakking met de structuur van de hennibranches in het operculum. In paling is de pseudo-tak echter niet aanwezig, hij is ook afwezig in kattenvissen (Siluroidae) en verenrug (Notopteridae).
In glandulaire pseudo-vertakking wordt een overvloedige verdeling van bloedcapillairen gevonden in het parenchym dat wordt ingesloten door bindweefsel. Het bevat acidofiele cellen in mitochondriën en endoplasmatisch reticulum en is rijk aan enzymatische koolzuuranhydrase. Volgens Whittenberg en Haedrich (1974) reguleert de pseudo-tak de stroom van het slagaderlijke bloed naar de oogheelkundige slagader om de hoeveelheid kooldioxide in het bloed te verhogen.
Parry en Holliday (1960) ontdekten dat bij de uittrimping van de regenboogforel van door pseudo-branch geïnduceerde melanofoorexpansie en lichaamskleurverandering, de secretie van een melanofoor-aggregerend hormoon uit weefsel suggereert.
Het helpt ook bij de metabole uitwisseling van gas van het netvlies en het vullen van de gasblaas. Vanwege de directe vasculaire verbinding met de choroïde klier op de oogbol, is de pseudo-vertakking betrokken bij de regulatie van de intracellulaire druk.
De structuur van kieuwen is uitgebreid bestudeerd in Indiase vissen door lichttransmissie en scanning elektronenmicroscopie. De kieuw bestaat uit kieuwruimers, kieuwboog, kieuwfilamenten (Primaire kieuwlamellen en lamellen) (Fig. 5.3a & b).
Een complete kieuw staat bekend als holobranch. Het bestaat uit een benige of kraakbeenachtige bogen. Het voorste en achterste deel van elke kieuwboog bezitten plaatachtige kieuwfilamenten. Elke holobranch bestaat uit een voorste (orale) en een achterste (aborale) hemistak (fig. 5.4 a, b, c, d).
Het architectonische plan van teleoste kieuwen vertoont heterogeniteit in hun functionele eenheid die te wijten is aan gevarieerd osmoregulatorisch, voedend en ademhalingsgedrag en aan de fysisch-chemische status van hun omgeving.
Bij teleost vissen zijn er vijf paar takbogen aanwezig, waarvan de eerste vier beer kieuw lamellen (figuur 5.4a, b) maar de vijfde is verstoken van kieuw lamellen en getransformeerd in het faryngeale bot voor het kauwen van voedsel. Het speelt geen rol in de ademhaling.
De kieuwboog is een belangrijke eenheid en draagt primaire (kieuwfilament) en secundaire lamellen. De vertakkingsboog bestaat typisch uit gepaarde faryngobranchials, epibranchials, ceratobranchials, hypo-branchials en een mediane ongepaarde basisscenario.
De epilanchische en ceratobranchiale elementen van elke takboog dragen twee rijen kieuwfilamenten van de twee hennibranches van de holobranch, die de zetel zijn van gasuitwisseling. Het omvat afferente en efferente vertakte arteriën en aders (Fig. 5.4a en Fig. 5.6a, b, c).
Het wordt ook geleverd door zenuwen. De takken van de 9e (glossofaryngeale) hersenzenuw innerveren de eerste kieuw, terwijl de II, III en IV bogen worden geleverd door de takken van de vagus (10e hersenzenuw). Het bevat ook abductor- en adductoren. Binnenin zitten kieuwenmakers, smaakpapillen, slijmkliercellen en sensorische papillen.
Gill Raker:
Het komt in twee rijen op de binnenmarge van elke kieuwboog voor. Elke kieuwboog is een korte stompvormige structuur ondersteund door benige elementen (Fig. 5.3a & b). De kieuwboog projecteert over de keelholte opening. Ze zijn aangepast met betrekking tot voedsel- en voedingsgewoonten.
De slijmcellen van het epitheel helpen om sedimenten uit het omhullende epitheel te verwijderen om de smaakpapillen effectief te laten functioneren en om de chemische aard van voedsel dat door de kieuwzeef passeert te voelen.
Gill Filaments (Primary Gill Lmellae):
Elke hemi-tak bestaat uit zowel primaire als secundaire lamellen (Fig. 5.5).
De primaire kieuwfilamenten blijven aan hun distale einde gescheiden van het vertakte septum en maken twee hemi-aftakkingen in tegengestelde richting die de waterstroming tussen de kieuwfilamenten richten. Onder dubbele ademhalers is de heterogeniteit in het kieuwsysteem meer uitgesproken, met name in de moeraskegel, Monopterus, Amphipnous cuchia en klimop, Anabas testudineus.
In Monopterus zijn kieuwdraadjes stomp en zijn ze alleen in het tweede paar kieuwen aanwezig en missen kieuwlamellen. Volgens Munshi en Singh (1968) en Munshi (1990), zijn de overige drie paren zonder functionele lamellen. Het is de wijziging voor een andere manier om gassen uit te wisselen.
De kieuwfilamenten zijn bladachtige structuren ondersteund door kieuwstralen. De koppen van de kieuwen van beide hennibranches zijn verbonden door ligamenten. Ze zijn voorzien van twee soorten adductor spiereenheden in teleosten. De kieuwfilamenten zijn ook bekleed met epitheel dat wordt aangeduid als primair epitheel. Het epitheel heeft een glandulair en niet-glandulair gedeelte.
Lamellae (Secondaire Lamella):
De elke gilfilament bestaat uit secundaire kieuwlamellen die feitelijk de plaats zijn waar gassen worden uitgewisseld. Ze zijn over het algemeen halfrond en staan langs beide zijden van de kieuwdraadjes opgesteld. De lamellenfrequentie is rechtevenredig met de afmeting en weerstand van de kieuwzeef.
De secundaire lamellen hebben twee vellen epitheel die door de ruimte zijn gescheiden en door deze ruimten circuleert het bloed. De epitheliale vellen worden gescheiden door een reeks pilaarcellen. Elke cel bestaat uit een centraal lichaam en is aan elk uiteinde voorzien van verlengingen (figuur 5.6d).
Branchial Glands:
Dit zijn gespecialiseerde cellen van het epitheel. Ze zijn glandulair van aard en vervullen verschillende functies in normale en experimentele omstandigheden. De meest voorkomende gespecialiseerde vertakkingsklieren zijn de slijmklieren en acidofiele granulaire cellen (chloridecellen).
Slijmklieren:
Deze kliercellen zijn eencellig. Ze kunnen ovaal of peervormig zijn met een nek waardoor ze zich buiten het epitheel openen. De kern ligt aan de onderkant van de cellen. Het zijn typische slijmbekercellen. Ze zijn aanwezig in het gehele epitheel, dwz kieuwboog, kieuwgloeidraad en secundaire lamellen.
Ze scheiden slijm af dat glycoproteïne is, zowel zuur als neutraal. Volgens Ojha en Mishra (1987) worden zure en neutrale glycoproteïnen uitgescheiden door dezelfde cellen, wat suggereert dat ze transformatie van elkaar ondergaan.
De functie van slijmcellen is als volgt:
1. Beschermend
2. Wrijving verminderen
3. Anti-pathogenen
4. Hulp bij ionenwisseling
5. Hulp bij gas- en wateruitwisseling.
Chloride Cells:
Deze cellen bevatten korrels, die een zure kleuring aannemen, die daarom acidophlic wordt genoemd. Ze zijn voorzien van een groot aantal mitochondriën. Deze cellen staan ook bekend als ioncyten omdat ze helpen bij de ionregulatie in de euryhaline en stenohaliene vissen.
Smaakpapillen:
Ze hebben een kolfvormige meercellige structuur en zijn verdeeld in het epitheel van de kieuwboogregio. Er zijn twee verschillende soorten cellen, sensorisch en ondersteunend, en kunnen worden onderscheiden onder een fasecontrastmicroscoop. Ze helpen de vissen de aard van voedseldeeltjes in het water dat door de kieuw stroomt tijdens ventilatie te voelen.
Ze worden onderscheiden in MGO, METC en smaakpapillen. De verdeling en dichtheid van MGO en smaakpapillen op het kieuwboogepitheel van vissen die verschillende waterlichamen bewonen, verschillen aanzienlijk.
Ademhalingsmechanisme:
De continue undulational stroom van water over kieuwoppervlak wordt bereikt door ademhalingspomp. Het is nu unaniem geaccepteerd dat de ademhalingspompen van een teleost bestaan uit mondholte en twee operaculaire holtes, veroorzaakt door bewegingen van botten van bogen en operculi, resulterend in de pompwerking van het systeem.
In het begin komt het water in de mond door expansie van de mondholte. Het water wordt dan versneld over de kieuw door de gelijktijdige samentrekking van de mondholte en de holte samentrekt, het water wordt uitgedreven door de operculaire opening, de cyclus begint opnieuw (figuur 5.7).
De ademhalingscyclus is een complex mechanisme en omvat een groot aantal spieren, botten, ligamenten en articulaties. Verschillende auteurs hebben van tijd tot tijd dit systeem beschreven en een poging gedaan om de werking ervan te begrijpen.
Ram ventilatie:
Het wordt gedragen door een sterke abductie van de twee hennibranches van een holobranch naar elkaar toe. Onderbreking van deze cyclus veroorzaakt het omkeren van de stroom of hoest die vissen gebruiken om vreemd materiaal of overtollig slijm uit de kieuwen te verwijderen. Drummond (1973) verklaarde dat de frequentie van hoest in Salvelinus fontinalis een subletale indicator kan zijn van overmatige koperconcentratie in zoet water.
Er is actieve en passieve ventilatie tijdens de zwembeweging. De overgang naar ramkieuwventilatie bij vissen is een geleidelijk proces, omdat zwemmen uit rust komt. De eerste indicatie dat een kritieke zwemsnelheid is bereikt, wordt gesignaleerd door het wegvallen van een enkele cyclus.
De drop-out gaat door totdat slechts af en toe ademhalingsbewegingen en 'hoest' worden opgemerkt. Terugkeren van actieve bewegingen met geleidelijke afname van de zwemsnelheid tot onder kritisch toont bijna dezelfde volgorde, maar in omgekeerde volgorde.
Het aanvullende ademhalingsmechanisme van haaien en roggen kan worden onderverdeeld in drie fasen, die als volgt zijn:
(i) Wanneer coracohyoid en coracobranchiale spieren samentrekken om de door de kieuwbogen ingesloten hoek te vergroten en om de orofaryngeale holte te vergroten voor de invoer van water via mond of spiracle waarbij de kieuwspleten gesloten worden gehouden.
(ii) Wanneer de samentrekking tussen de bovenste en onderste delen van elke kieuw optreedt met de ontspanning van ontvoerders van de onderkaak en kieuwbogen, waardoor de mond als drukpomp dienst doet. Tijdens deze fase wordt de voorwaartse stroming van water door de mond voorkomen door de orale klep en wordt het water achterwaarts gericht naar de inwendige kieuwpleten.
De ruimtes tussen de septen worden vergroot door de samentrekking van de inter-operaculaire adductoren om de hydrostatische druk aan het binnenoppervlak van de kieuw te verminderen en water wordt in de kieuwholten getrokken, die aan de buitenkant gesloten blijven.
(iii) De derde fase omvat relaxatie van de inter-operculaire spier en samentrekking van hun spiergroepen die ervoor zorgen dat de interne kieuwen smaller worden, en het water wordt door de lamellen van de kieuw geperst. Dit volgt op het openen van kieuwpleten en het water wordt naar buiten gedwongen. De makreelhaaien (Limmidae) nemen voldoende ademhalingswater tijdens het zwemmen en vertonen geen uitgesproken ademhalingsbewegingen.
Mechanisme van binnenkomst van water:
Bij alle beenvissen worden de druk en de stroming van water in de mondholte geregeld door de spieren, die de basis van holobranchen verplaatsen. "Hoesten" is het proces van een voilent vegen van water over de lamellen van de kieuwen om ze vrij te maken van opgehoopt afval.
Het wordt gedragen door sterke ontvoeringen van de twee huisteriksen van een holobranch naar elkaar toe. De diffusie van zuurstof uit het ademwater wordt niet alleen door de kieuwfilamenten toegevoegd, maar ook door de richting van de bloed- en waterstroom.
Deze werken een tegenstroomsysteem waarbij het zuurstofrijke water stroomt van de orale naar de aborale kant van de kieuwen, maar het bloed in de lamellen stroomt in tegengestelde richting, dat wil zeggen van aborale lamellaire afferente tot orale lamellaire efferente bloedvaten.
Tijdens deze tegenstroom van zuurstofrijk water en bloed komt de zuurstof in de kieuw en verlaat koolstofdioxide deze. In de zeelt (Tinea) is dit tegenstroomsysteem zo gemodificeerd dat de 51% zuurstof uit binnenkomend ademwater diffundeert in en 9% zuurstof uit uitgaande waterstromen.
In de osteichthyes worden vissen, waarin kieuwen worden afgedekt door het operculum, het water door zuigdruk over de kieuwen gedreven. In het begin van de inspiratie, wanneer het operculum krachtig wordt gesloten en de mond wordt geopend terwijl verschillende spieren samentrekken, waaronder sternohyoid en palatine.
De takostatische stralen worden gelijktijdig verspreid en neergelaten en de mondholte wordt vergroot, waardoor er een negatieve waterdruk in wordt gecreëerd. Aldus wordt water in de mond getrokken en na een kort interval wordt de ruimte tussen de kieuwen en het operculum vergroot als de kieuwdeksels anterieure ontvoerd worden hoewel de operatieve huidflappen nog steeds aan de achterkant gesloten zijn door de waterdruk van buiten.
Een negatieve druk ontwikkelt zich in de kieuwholte resulterende stroming van water over kieuwen. Dit wordt gevolgd door vermindering van buccale en operaculaire holtes. Op dit moment presenteren de orale kleppen de terugstroming van water uit de mond en mondholte begint te functioneren als drukpomp in plaats van een zuigpomp.
Vervolgens wordt elk operculum onmiddellijk naar het lichaam gebracht, de kieuw flapt open en water wordt verdreven, waardoor wordt verhinderd dat het naar achteren stroomt door hoge druk in de mondholte in vergelijking met de epilanchale holte.
Variaties in ademhalingspatroon:
Er kunnen variaties zijn in de basispatronen van de ademhaling als gevolg van verschillende levensgewoonten.
(a) Snel zwemmen:
In snelzwemmende soorten zoals makreel (Scombridae), forellen en zalmen (Salmoninae) blijven de mond- en kieuwkleppen open om hun kieuwen te baden met waterstromingen geproduceerd tijdens het zwemmen. Over het algemeen hebben de snelle zwemmers kleinere kieuwholtes in vergelijking met de sedentaire vissen.
(b) Onderwonenden:
De bodem woning vissen zoals schol (Plueuronectidae) en Gossefishes (Lophiidae), bezitten vergrote en uitrekbare opercular holtes, hun mond niet wijd open tijdens inspiratie waardoor trage en diepe ademhalingsbewegingen. De andere bodembewoner soort zoals murenen (Muraenidae) houdt zijn mond open tijdens de ademhaling.
Sommige vissen, zoals de Bonefish (Albula vulpes) en Goalt Fishes (Mullidae), vinden hun prooi bedekt met zandkorrels, ze laten een straal water uit de mond komen met behulp van sterke adductie van kieuwdeksels die hun voedsel of prooi blootleggen.
De trunkfishes (Ostraciidae) en de puffers (Tetradontidae) hebben eerder een compact skelet dat de ademhalingsfunctie van de kieuwdeksels vermindert. Deze vissen hebben echter een compenserende hoge mate van uitwisseling van ademwater uitgevoerd door snelle ademhaling (tot 180 ademhalingsbewegingen / min.).
(c) Hill Stream:
In sommige heuvelbeek-catfishes die hun lichaam tijdelijk aan het substraat hechten, wordt de waterinlaat bereikt door groeven te ontwikkelen die worden beschermd door prikkers met een geringe vermindering van de zuigkracht. Ventilatie wordt alleen uitgevoerd door de operculaire beweging.
In de Andes (Arges), terwijl ze zich met hun suctoriale mond aan de ondergrond vasthechten, kunnen meervallen zich terugtrekken en het ademwater via een inhalatiespleet in de horizontaal verdeelde kieuwdeksels verwijderen. De larven van de Zuid-Amerikaanse longvis (Lepidosiren) en de rietvissen hebben "uitwendige kieuwen" die naar buiten komen via externe kieuwspleten of een operculair gebied.
Visbloed als gasdrager:
Evenals andere gewervelde dieren, hebben de vissen ook RBC met een ademhalingspigment hemoglobine met een efficiënte zuurstoftransportcapaciteit. Het hemoglobine heeft 15 tot 25 keer meer capaciteit dan water om te binden met de zuurstof. De 99% van de totale zuurstof wordt ingenomen door hemoglobine, terwijl slechts 1% wordt ingenomen door het plasma. Hemoglobine is een geconjugeerd eiwit, het chromoproteïne.
Het bestaat uit een groot eiwitmolecuul, het globine dat bestaat uit vier polypeptideketens (twee alfa- en twee bètaketens), (figuur 5.8) aan elk waarvan een prothetische haemgroep is bevestigd. Haem is gebaseerd op een structuur die bekend staat als een porfyrinering met vier pyrroolgroepen rond een centraal ijzer (Fe ++).
Het ijzer wordt verbonden door vier van de coördinatiebinding ervan aan het N-atoom van het porfyrine en twee bindingen aan imidazool N dat aanwezig is in histidine-residuen in het eiwit-globine.
Het hemoglobinegehalte kan variëren naar gewoonte en habitate. De pelagische soorten hebben bijvoorbeeld een hogere Hb dan bodembewoners. Wanneer hemoglobine wordt geoxygeneerd, dwz 'laden' en wanneer het wordt getransporteerd en vrijgegeven, dat wil zeggen 'ontladen', is dit proces oxygenatie maar niet de 'oxidatie'.
De belading wordt ook aangeduid met TI of T, sat, dwz, laadspanning van bloed die aantoont dat de partiële zuurstofdruk waarbij Hb van een bepaalde soort voor 75% verzadigd is met zuurstof.
De dissociatiecurve van Oxyhaemoglobin:
De relatie tussen de verzadiging van hemoglobine en zuurstofspanning wordt bestudeerd door onderzoek van de dissociatiecurve van hemoglobine waarin de huidige verzadiging is uitgezet tegen de zuurstofspanning. De vorm van de dissociatiecurve varieert met de spanning van CO 2 .
De curve kan hyperbolisch zijn zoals gevonden in de paling (Anguilla). Deze hyperbolische curve met hoge O2-affiniteit maakt de vis in staat te stellen te leven in water met lage zuurstofconcentraties. Het hemoglobine van paling raakt verzadigd met veel lagere spanning dan die van zoogdieren.
De hoeveelheid zuurstof die aan de weefsels wordt gegeven, kan worden bepaald door het verschil tussen de Tsat en T1 / 2 sat. In tegenstelling tot de hyperbolische curve, toont de sigmoïde curve (menselijk) de efficiëntie van het bloed om meer zuurstof aan de weefsels af te geven. Dit kan worden geïllustreerd door de curve die wordt verkregen bij actievere vissen, de makreel (Fig. 5.9).
Bohr's effect:
Het is het verschijnsel waarbij, als de partiële CO 2 -druk (PCO 2 ) toeneemt, de hogere spanning nodig is om TI te bereiken, en Tu evenredig wordt verlaagd. Het effect van de Bohr is progressief in de vissen in vergelijking met andere gewervelde dieren en vergemakkelijkt het lossen van zuurstof naar de weefselcellen die een relatief hoge CO 2 -spanning bevatten.
Ademhalingspigment bestaande uit een polypeptideketen van aminozuren waarvan de carboxy- en alfa-aminogroepen geprotoneerd zijn overeenkomstig oxygenatie en het binden van CO 2 aan deze groep. De effecten van de Bohr verschillen per soort.
De makreel (Scomber scombrus) ondervindt geen lage zuurstofgehaltes en leeft onder uniforme maar lage CO 2 -spanningen. Ze worden aangetroffen in volle zeeën, waarvan het bloed sterk wordt aangetast door een kleine verandering in CO 2 .
Sommige vissen die in stilstaand water leven, zoals Cyprinus carpio en donderpad-katvissen (Ictalurus) hebben echter bloed dat niet gevoelig is voor verandering in CO 2 -concentraties. Wanneer de CO 2 -spanning toeneemt, resulteert dit in de vorming van H 2 CO 3 in het bloed dat gemakkelijk dissocieert in HCO 3 - en H + .
Een toename van waterstof (H + ) veroorzaakt een verlaging van de pH en beïnvloedt de zuurstofcapaciteit van hemoglobine. Wanneer de pH van 9 naar 6 daalt, resulteert dit in de verandering in de vorm van de zuurstofdissociatiecurve van tonijnhemoglobine, als gevolg van verlies van coöperativiteit van de hemogroepen.
Effect van temperatuur op de curve van zuurstofdissociatie:
Wanneer de kooldioxidespanning hoog is en zelfs met een hoge partiële zuurstofdruk tot wel 100 atmosfeer, verzadigt het bloed niet volledig.
In dit zogenaamde worteleffect, wanneer de CO 2 -spanning hoog blijft met een hoge partiële zuurstofdruk, verhoogt een toename van de temperatuur de partiële druk die nodig is om het bloed te verzadigen. Maar bij sommige vissen is de absolute zuurstoftransportcapaciteit van het bloed hoger bij lage temperatuur.
De opwarming van het water leidt tot een verhoogde ademhaling omdat de weefsels bij hogere temperaturen meer zuurstof nodig hebben dan bij een lagere temperatuur. Op de gebieden van de menselijke habitat met thermische en rioolwaterafvoeren kan sterfte van vissen optreden als gevolg van verstikking veroorzaakt door een absoluut lagere letale concentratie van opgeloste zuurstof.
Zuurstofverbruik:
De snelheid van het zuurstofverbruik is een maat voor hun metabolisme, die op verschillende manieren kan worden gereguleerd:
1. Door de snelheid van oxidatief metabolisme.
2. Door de stroming van water over de kieuwen veroorzaakt diffusie gradiënt over de kieuw.
3. Aan het oppervlak van de kieuw geleverd door het bloed.
4. Door het gebied van gassenuitwisselingsoppervlakte of de affiniteit van hemoglobine.
Over het algemeen neemt de snelheid van zuurstofverbruik toe met een stijging van de temperatuur tot een bepaalde kritische waarde, waarboven nadelige effecten zichtbaar zijn en de snelheid snel afneemt. Ook wordt opgemerkt dat de snelheid van zuurstofverbruik gewoonlijk lager is bij grotere individuen van de soort. De leeftijd, activiteit, voeding, ziekte, reproductieve toestand en nerveuze en hormonale controle van het dier beïnvloeden ook het zuurstofverbruik.
Luchtadaptatie-aanpassingen in vissen:
Vissen worden op verschillende manieren aangepast met het oog op luchtademhaling. Meer dan vijfentwintig geslachten van diverse families van levende vissen vertonen aanpassingen van de luchtademhaling. Het is algemeen aanvaard dat er twee voorwaarden zijn die verantwoordelijk zijn voor dergelijke wijzigingen. Ten eerste zuurstofgebrek in het milieu; ten tweede, een hogere metabole activiteit van vissen.
Sommige vissen ademen echter lucht in, hoewel er voldoende opgeloste zuurstof is, bijvoorbeeld Neoceratodus (Australische, longvis), Amia en Lepidosteus (holostean fishes).
Van de drie longvissen, is alleen Neoceeratodus een verplichte waterontluchting, die alleen herstelt om te ademen als het water hypoxie wordt, terwijl Protopterus en Lepidosiren afwisselen tussen kieuw- en longademhaling en volledig afhankelijk zijn van longademhaling tijdens de estatie.
Er zijn twee soorten wijzigingen in vissen voor het ademen van de lucht:
(i) Die structuur waarbij geen gasblaas is betrokken
(ii) Die waarbij de gasblaas wordt gebruikt voor ademhaling als een long.
Structuur anders dan Lung:
Verschillende verse en zeewater vissen hebben een aantal extra structuren, die hen helpen bij de ademhaling uit het water of op het moment van zuurstofschaarste. Dergelijke aanpassingen zijn als volgt, die geen gasblaas als long vereisen.
1. De kieuwen zijn bedekt met een dikke film van slijm die de diffusie van gassen verbetert zoals in de stekelhalzen (Mastacembelus).
2. Binnenoppervlak van kieuwkamers en operculum is gevouwen en sterk gevasculariseerd zoals in mudskippers (Periopthalamus).
3. Een goed ontwikkelde mond diverticula en faryngeale holtes zijn Channa, Clarias, Saccobranchus en Anabas. De diverticula is bekleed met gevouwen ademhalingsmembraan dat een hoge bloedtoevoer ontvangt van de afferente bloedvaten. (Fig. 5.10a, b, c, d).
4. De maag wordt dunwandig om te dienen voor de ademhaling in de gepantserde meervallen (Loricariidae).
5. Echter, in bepaalde cobitidopkruipers dienen de middelste en achterste delen van de darm zowel voor de spijsvertering als voor de ademhaling, terwijl in andere beide de processen vaak met elkaar worden afgewisseld. Maar in sommige vissen (modderkruipers) helpt de spijsverteringsbuis alleen in de zomer bij ademhaling terwijl het tijdens de winter niet-respiratoir wordt.
6. Neomorfe lucht ademende organen zijn ontwikkeld om zuurstof uit de lucht te gebruiken (Fig. 5.11a, b, Fig. 5.12a tot en met d).
Indische vissen die zijn voorzien van neomorfe ademhalingsorganen zijn Anabas testudineus, Colisa fasciatus, Csphronemus nobilis, Heteropneustes fossilis, Clarias bat-rachus, Channa punctatus, Channa striatus, Channa tnarulius, Channa gachua, Monopterus cuchia en Monopterus albus. Pseudapocryptes lanceolatus, Periophthalmodon schloisteri en Boleophthalmus boddari zijn estuarine genera (Singh, 1993).
7. In Saccobranchidae wordt het epitheel van de kieuwkamer gemodificeerd in de vorm van een lange subcilindervormige zak die zich uitstrekt naar het caudale gebied (figuur 5.11a) tussen de tweede en de derde kieuwboog. Kleine arborized en struik-achtige vergroting ondersteund door kraakbeen van kieuwen II en IV is te vinden in Clarias en verwante geslachten.
Muren van deze structuren helpen bij luchtrespiratie die bloedtoevoer ontvangt van alle vier de efferente vertakte aderen (Fig. 5.12d).
In Anabas wordt een sterk vertakte structuur genaamd labyrint ontwikkeld vanaf de eerste kieuwboog en ligt in de vochtzak van het dorsolaterale hoofdgebied voorafgaand aan het operculum en is bedekt met ademhalingsepitheel (figuur 5.12b).
De ontwikkeling van dergelijke lucht-ademende structuren maakt de vis in staat om langer dan 24 uur uit het water te leven en hen in staat te stellen om een normaal leven te herstellen, zelfs nadat de huid droog is geworden (Channa) (Fig. 5.12c). Sommige soorten zijn meer afhankelijk van de atmosferische lucht, hoewel er veel water beschikbaar is. Het gebeurt waarschijnlijk omdat de kieuwen in het water onvoldoende zijn.
longen:
Net als de longen van hogere gewervelde dieren, hebben de longen van vissen (dipnoi) gasblaaslongen die geen duidelijke homologie met echte longen hebben. Er wordt echter aangenomen dat de longen van dipnoi en de gasblaas van hogere vissen een gemeenschappelijke evolutiestam hebben. Naast ademhaling, functioneert de gasblaas ook voor hydrostatisch evenwicht, zwaartekrachtonderhoud, geluidsproductie en ontvangst.
De gasblaas van dipnoi vertoont structurele gelijkenis met de long van hogere gewervelde dieren. Luchtkamers zijn verdeeld in kleine compartimenten door de pilaren, richels en interne septa die communiceren met de mediaanholte. Deze compartimenten worden verder onderverdeeld in kleinere alveoli-achtige sac-opbrengst door de bloedvaten.
Elektronenmicroscopische structuur van longen lijkt op de long van hogere vertebraten. Het ontwikkelt zich van de embryonale voorste darm als een middelste ventrale zak. In teleost en in Lepidosiren (Zuid-Amerikaanse longvissen) komen gepaarde en dubbel gerobde longen voort uit de buik van de darm, maar in Australische longvissen is de long enkel en dorsaal geplaatst met een pneumatisch kanaal dat ventraal in de darmen loopt.
De longen ontvangen bloed van de laatste efferente vertakte ader en na beluchting geeft de longader het bloed terug naar het linker atrium van het hart. Conus arteriosus wordt onderverdeeld door een spiraalvormige klep die geoxygeneerd en niet-geoxygeneerd bloed gedeeltelijk gescheiden houdt terwijl het wordt verdeeld naar de vertakte bloedvaten.
De Afrikaanse longvissen (Protopterus) aestiveren in het algemeen een cocon van bruin perkamentachtig als gehard slijm. Op het moment van de aestivatie wordt het lichaam opgerold met de mond omhoog gehouden
communiceerde naar de luchtdoorgang vanaf het oppervlak. Ze kunnen 3 tot 4 maanden tot een jaar in de cocon doorbrengen door hun metabolisme en zuurstofverbruik te verminderen.
Met het begin van gunstige regenomstandigheden komt het dier uit de cocons tevoorschijn en kraakt het met kieuwen. De Zuid-Amerikaanse longvissen aestiveren op dezelfde manier als die van Afrikaanse longvissen. Maar Australische longvissen graven noch vormen een cocon.
