Hartstructuur van vissen: structuur, pathologie en innervatie
In dit artikel zullen we het hebben over cardiovasculair systeem in vissen, bijv. 1. Structuur van het hart 2. Pathologie van het hart 3. Innervatie.
Structuur van het hart:
Het hart van vissen staat bekend als vertakkingshart, omdat het de belangrijkste functie heeft om aderlijk bloed naar ventrale aorta in kieuwen (vertakkingen) en vervolgens in somatisch vaatstelsel te pompen. Derhalve zijn vertakte en systemische vasculaire bedden gerangschikt in serie met het hart.
Behalve hart zijn hartachtige organen alleen aanwezig in Agnatha (Myxine en Petromyzon). Het hart van vissen bestaat uit vier kamers, een sinus venosus, een atrium, een ventrikel en een conus of een bulbus arteriosus (fig. 6.1ab).
Sommige auteurs beschouwden atrium en ventrikels als de kamers van het hart, terwijl sommigen sinus venosus en conus arteriosus ook als de kamers van het hart beschouwden. Er is enige verwarring in bulbus en conus arteriosus bij vissen.
In elasmobranchen wordt de vierde kamer aangeduid als conus arteriosus terwijl het bekend staat als bulbus arteriosus in teleost, een gespecialiseerde ventrale aorta in teleosten.
Het onderscheid tussen de twee is dat de conus bestaat uit hartspierstelsel gelijk aan het ventrikel en in het algemeen wordt voorzien door een groot aantal kleppen die in opeenvolgende rijen zijn gerangschikt (figuur 6.1b), terwijl bulbus arteriosus alleen gladde spiervezels en elastische weefsels omvat.
Volgens Torrey (1971) bevat het hart van Cyprinus carpio een teleostische vis, zowel conus als bulbus arteriosus. Echter, latere werknemers waren van mening dat in teleosten alleen bulbus arteriosus aanwezig is. Elasmobranch en aganthan hebben conus arteriosus in plaats van bulbus arteriosus.
Hartslag en beroerte volume:
De hartprestatie hangt in principe af van twee factoren; de hartslag en het slagvolume. Bij elke hartslag pompt het ventrikel bloed. Het volume wordt slagvolume genoemd en de tijd van de hartslag staat bekend als hartslag.
Deze worden gecontroleerd door zowel aneurale factoren zoals de mate van hartvulling (spreeuwenwet van het hart) of circulerende stoffen (hormonen) en door de innervatie van de pacemaker en de spieren.
Het visatrium wordt gevuld door zuiging veroorzaakt door de stijfheid van het pericardium en het omliggende weefsel. De terugkeer van aderlijk bloed naar het atrium wordt bevorderd door ventriculaire samentrekking van de systole, die een daling van de intrapericardiale druk veroorzaakt die wordt overgedragen door de dunne wand van het atrium om een aspiratie of via een fonte-effect te creëren.
Het is in strijd met de situatie bij zoogdieren waar de centrale veneuze druk de atriale vulling tijdens diastole bepaalt (vis a stgo, drijvende kracht van achteren).
Sinus Venosus:
De sinus venosus is geen actief onderdeel van het hart, hoewel de pacemaker juist in deze kamer begint (Fig. 6.2a, b).
Het is eigenlijk een voortzetting van de venosusvaten en de belangrijkste functie ervan is bloed te ontvangen en door te geven aan het atrium. Sinus venosus krijgt bloed via twee duct Cuvieri, leveraders gieten het bloed uit de lever. De ventrale ductus Cuvieri ontvangt bloed van voorste en achterste kardinale aderen.
De sinus venosus onderscheidt zich histologisch in tunica intima, tunica media en tunica adventitia. Normaal gesproken is de sinus venosus in sommige vissen puur amusculair. De matrix van deze kamer bestaat uit elastische en collageenvezels.
De spieren zijn beperkt rond de sinuatriale opening op een cirkelvormige manier en vormen een sinuatriale ring. De sinus venosus mondt uit in een atrium door een sinuatrial ostium, dat wordt geleverd door twee sinuatriale kleppen. Farrel en Jones (1992) rapporteerden een enkele atrioventriculaire klep in teleoste vissen.
Atrium:
Het atrium is een grote musculaire contractiele kamer. Het bevindt zich in bijna alle vissen dorsaal aan het ventrikel (Fig. 6.3). In vissen is het atrium ook bekend als oorschelp, maar in feite worden de aanhangsels van de boezems als oorschelpen genoemd. Het atrium is een ongedeelde enkele kamer in elasmobranch en teleosten maar in dipnooi is het atrium gedeeltelijk verdeeld door een onvolledig interatriaal septum (figuur 6.1d).
Pulmonair bloed stroomt direct naar de linkerzijde van het atrium, terwijl het systemische veneuze bloed wordt verzameld in de sinus venosus via ducti Cuvieri. Het bloed van de sinus venosus gaat naar de rechterkant van het atrium.
Intern is het atrium deelbaar in twee delen, een sinuatrial kanaal en een eigen atrium. De eerste is een nogal dikwandige halfcilindrische stijve buis en de laatste is een dunwandige, uitzetbare sponsachtige holte. Het belang en het functionele belang van deze trechter is te wijten aan de druk van het bloed in de sinus venosus en atriale vulling.
Het sponsachtige gedeelte van het atrium bevat pectinaatspieren (fig. 6.3ab). De trabeculae in het atrioventriculaire ostium vormen een netwerk dat op een netwerk lijkt. Wanneer ze samentrekken, trekken ze het dak en de zijkanten van het atrium naar atrioventriculair ostium. De atriale massa vormt 0, 25% van de ventriculaire massa en 0, 01-0, 03% van het lichaamsgewicht.
Het atrium wordt histologisch onderscheiden in epicardium, endocardium en myocardium. Het endocardium is de binnenste laag, die het lumen van het atrium bedekt. De endotheelcellen zijn vlak met sferoïde of vaker langwerpige kernen.
Atrioventriculaire trechter:
Het atrium communiceert met het ventrikel via een buisvormige structuur die wordt aangeduid als canalis auricularis of atrioventriculaire trechter. De atrioventriculaire opening is rond en wordt bewaakt door atrioventriculaire kleppen.
Met betrekking tot de dispositie en het aantal AV-kleppen in het hart van vissen in het algemeen en teleosten in het bijzonder zijn nog steeds veel betwist. Over het algemeen zijn er in teleosts twee atrioventriculaire kleppen aanwezig, maar Farrel en Jones (1992) beschreven een enkele atrioventriculaire klep.
De atrioventriculaire kleppen in alle drie geslachten van dipnoans, lungfish, dwz Protopterus (Afrika), Lepidosiren (Zuid-Amerika) en Neoceratodus (Australië) worden vervangen door een andere structuur die bekend staat als atrioventriculaire plug (Fig. 6.2a).
De atrioventriculaire plug die de hoefijzervormige atrioventriculaire opening beschermt, is vergelijkbaar met de atrioventriculaire klep. Het is in de vorm van een omgekeerde kegel met zijn top wijzend in het atriale lumen. Het wordt dorsaal geprojecteerd met het atriale lumen en reikt tot pulmonalis-vouw en als gevolg hiervan is er gedeeltelijke septatie van het atrium.
Het is gemaakt van hyalien kraakbeen omringd door vezelig bindweefsel. In Neoceratodus is het hyaliene kraakbeen afwezig en bestaat de plug uit vezelig bindweefsel.
ventrikel:
Het teleoste ventrikel heeft een buisvormig, piramidaal of zakachtig uiterlijk (Fig. 6.4).
Het is een relatief grote spierkamer. Het is onverdeeld in elasmobranch en teleost, maar het is gedeeltelijk verdeeld in linker en rechter kamers door een gespierd septum in Dipnoi. Het gespierde septum bevindt zich achter de atrioventriculaire plug in alle drie de geslachten, maar strekt zich anterieur uit langs het ventrale oppervlak in Lepidosiren. De anterieure en dorsale marges zijn gratis. Bij de meeste Indiase teleostvissen is het ventrikel zakachtig.
histologie:
De lagen die de ventrikelwand vormen, zijn redelijk goed gedifferentieerd in epicardium, myocardium en endocardium (Fig. 6.3a & b). Deze lagen zijn in wezen vergelijkbaar met het atrium, behalve dat het myocardium aanzienlijk dikker is dan dat van het atrium.
De ventriculaire myocardiale architectuur is verschillend in verschillende vissen. De opstelling kan compact, gemengd, dwz compact en trabeculair of zeer zwak compact maar goed ontwikkeld trabecula (Spongiosa) zijn. In compact myocardium zijn lagen spierbundels ordentelijk binnen de ventriculaire wand opgesteld.
In elasmobranches is het compacte myocardium op het niveau van de atrioventriculaire opening continu met het getrapt myocardium. In teleosten is het compacte myocard onafhankelijk van het getrapt myocardium en een groot aantal vezels in de bulbo-ventriculaire vezelring.
Een dergelijke gedetailleerde beschrijving was niet gegeven met betrekking tot de myocardiale opstelling in het ventrikel van een Indiase vis, maar bij de meeste Indiase teleosten treedt zowel een compacte als een trabeculaire situatie op. Het ventriculaire myocardium is volledig trabeculair in longvissen.
De opstelling van de myocardlaag helpt bij het ontwikkelen van hoge bloeddruk bij het compenseren van het atropische effect van lage temperatuur en accommodatie van een groot hartslagvolume.
Coronaire circulatie:
Het werkende hart van het hart van de vis, zoals andere weefsels, heeft een bloedtoevoer nodig om zuurstof te leveren. Er zijn twee routes voor zuurstoftoevoer en ze worden in verschillende mate gebruikt door vissen. Omdat het hart veneus bloed pompt, is zuurstof beschikbaar van het relatief zuurstofarme veneuze bloed dat de endocardiale bekleding van de kamer baadt.
Bovendien kan een arteriële toevoer van zuurstofrijk bloed worden verschaft door de coronaire circulatie naar het myocardium. Alle elasmobranchen en meest actieve teleosten gebruiken zowel de veneuze als de coronaire zuurstoftoevoer in verschillende mate.
De ontwikkeling van coronaire circulatie wordt meestal geassocieerd met het relatief grotere ventrikel. In regenboogforel, Onchorhynchus mykiss, helpt acetylcholine bij de samentrekking van kransslagaders en er is voornamelijk ontspanning met isoproterenol, epinefrine, nor-epinefrine en serotonine.
De coronaire vasculaire weerstand neemt exponentieel toe naarmate de coronaire stroomsnelheid daalt. Coronaire resistentie werd ook beïnvloed door hartmetabolisme en acclimatisatie. Farrel (1987) produceerde experimenteel vasoconstrictie van de coronaire bloedvaten door injectie van adrenaline in de coronaire circulatie. Hij hield het als temperatuurafhankelijk.
Contractiele eiwitten:
Het beschikbare bewijs suggereert dat de eigenschappen van de contractiele eiwitten van lagere vertebraten in grote lijnen vergelijkbaar zijn met die in de skelet- en hartspier van zoogdiersoorten. Volwassen hartspiercellen bevatten echter isotypen van myosine, tropomyosine en troponine met verschillende chemische structuren en enigszins andere eigenschappen dan die in skeletspier.
De complexe oriëntatie van vezels en de aanwezigheid van een groot aantal niet-spiercellen in hartweefsels maken het moeilijk om meercellige preparaten te verkrijgen voor de studie van hun samentrekkende eigenschappen. De myosine geïsoleerd uit de skeletspieren van vissen en amfibieën zijn van onstabiel type die gemakkelijk hun ATPase-activiteit van opslag verliezen.
De actomyosinepreparaten van vissen zijn ordes van grootte stabieler dan overeenkomstige myosinepreparaten. Het is nu algemeen aanvaard dat er, net als myosine, selectieve modificaties zijn in de sequentie van tropomyosine en troponine om een efficiënte regulatie van contractie bij verschillende lichaamstemperaturen mogelijk te maken.
Pathologie van het hart:
De hartspieren zijn geïnfecteerd met bacteriën en virussen. De bacteriële infectie is te wijten aan aero-monas en vibrio's. Ze vormen kolonies in het myocardium, waardoor het endocardium gezwollen wordt en hun kernen pycnotisch worden. De virale infectie die gewoonlijk de hartspier aantast, is het rhabdo-virus.
De infectie veroorzaakt myocardiale necrose resulterend in ontsteking in alle drie de lagen, dwz epicardium, endocardium en myocardium. De ontsteking van de hartspier staat bekend als myocarditis. Een paar rapporten behandelen atrioventriculaire klepziekten. Net als de hogere gewervelde dieren is het regeneratievermogen van de hartspier nul en ontwikkelt elke verwonding of myocardiaal infarct zich tot vezelig bindweefsel.
Het Cardiac Conducting System (gespecialiseerde weefsels):
Het hartgeleidingssysteem van homo-thermische gewervelde dieren is verantwoordelijk voor het initiëren en geleiden van elektrische impulsen op de juiste plaats en op het juiste moment. Dit systeem wordt ook vaak "Purkinjessysteem" of "Gespecialiseerde weefsels" genoemd.
Bij hogere vertebraten is dit systeem goed ontwikkeld en bestaat het uit een sinuatriale knoop (pacemakerspier) gelegen in het rechter atrium, een atrioventriculaire knoop geplaatst aan het caudale uiteinde van het interatriale septum nabij de coronaire sinus en de atrioventriculaire bundel geplaatst boven de inter-ventriculaire septum (bundel van His) en zijn twee takken samen met Purkinje-vezels die zich sub-endo-cardiaal zowel in de boezems als in het ventrikel bevinden.
Er is unaniem aanvaard dat de Purkinje-vezels die lijken op die van hogere gewervelde dieren, niet voorkomen in het hart van vissen. Of de hartslag in vissen wordt gegenereerd door middel van spieren of zenuwen, is tot nu toe nog niet duidelijk begrepen. De fysiologische onderzoeken zijn klein en ook zo controversieel als morfologische.
De hartslag is afkomstig van het ostiale deel van de sinus en er zijn drie groepen pacemakers in aal, terwijl vier groepen werden gerapporteerd door Grodzinski (1954). Een paar onderzoekers vonden histologisch gespecialiseerde structuren zoals sinuatriale en atrioventriculaire pluggen in het hart van vissen.
Aanwezigheid van histologisch gespecialiseerde spieren die minder vlekkerig zijn dan de werkende hartspieren bij vissen, is gemeld bij een paar soorten. Aan de andere kant ontkende de meerderheid van de werknemers de aanwezigheid van histologisch gespecialiseerde weefsels in elk deel van het hart van vissen.
Nodal weefsel:
Keith en Flack (1907) en Keith en Mackenzie (1910) vonden knoopweefsel aan de basis van de veneuze klep. Het criterium dat een onderscheid mogelijk maakt tussen de nodale cellen van andere hartspiercellen in hogere vertebraten is de relatieve slechtheid in myofibrillen in het cytoplasma zoals onthuld door een elektronenmicroscoop.
Deze karakteristieke eigenschap wordt gemeld in een deel van het sinuatriale myocard van modderkruipers in meervallen en forel. Deze auteurs bevestigden opnieuw het bestaan van nodaal weefsel zoals gerapporteerd door Keith en Flack (1907) en Keith en Mackenzie (1910).
Er is geen unanimiteit wat betreft het optreden van nodale weefsels in ware histologische zin, maar bijna alle onderzoekers op dit gebied vonden zware zenuwen en intieme zenuwverbindingen op de sinuatriale overgang waar potentieel van de pacemaker is beschreven.
Er is een gespierde continuïteit in verschillende kamers van het hart en de kamer wordt niet onderbroken door knooppunten, bundels en Punkinje-vezels. Nair (1970) beschreef ganglioncellen en zenuwplexus in de sinus venosus van Protopterus aethiopicus (figuur 6.5).
De verdeling van de nerveuze (figuur 6.6) verbinding komt redelijk nauwkeurig overeen met een elektrofysiologisch gedefinieerd pacemakergebied en het is daarom waarschijnlijk dat er een cholinerge vagale invloed is op de pacemakeractiviteit van dipnoans sp.
Net als andere vissen wordt dipnoans hart ook niet voorzien van sympathieke innervatie. Vanuit het sinuatriale gebied dringt de samentrekkingsgolf achtereenvolgens het atrium, de atrioventriculaire trechter en vervolgens het ventriculaire myocardium binnen.
Algemeen wordt aangenomen dat het hartgeleidende systeem van het hart van vissen noch puur myogeen noch volledig neurogeen is, maar de complexe combinatie van beide is.
Innervatie van het hart:
Het hart van vissen wordt geïnnerveerd door een paar van de harttak van de vagosympathische stam (Fig. 6.7) behalve in het myxinoïde hart dat geen extrinsieke innervatie ontvangt. Net als andere gewervelde dieren, is het hart onder autonome controle.
Het autonome zenuwstelsel bij teleosten is sympathiek en parasympathiek. Er zijn geen directe sympathische zenuwen die naar het hart gaan. De vagus is van oorsprong parasympathisch (craniale uitstroom), maar ontvangt postganglionische autonome vezels van de sympathische keten in het kopgebied.
De verschillende kamers van het hart zijn rijkelijk geïnnerveerd door zowel cholinerge als adrenerge zenuwvezels. De verschillende zenuwuiteinden (intra-cardiale mechano-receptoren) die in het hart aanwezig zijn wanneer ze voldoende stimulus ontvangen, zenden impulsen naar het CZS.
Deze informatie wordt vervolgens verwerkt in het CZS en verzendt vervolgens impulsen door autonome (efferente) vezels naar het hart, wat helpt bij het boezemvullen van een cardioventilatorische koppeling.
Het hart van de vis, zoals van hogere gewervelde dieren, is onder remmende controle door cholinerge vagale vezels. Cholinerge zenuwen die in het hart aanwezig zijn, scheiden ACh uit, een neurotransmitter bij beëindiging ervan is essentieel voor impulsoverdracht en actiepotentiaal.
Het is nu aanvaard dat de hydrolyse van acetylcholine tot choline en azijnzuur wordt gekatalyseerd door een enzym, cholinesterase in het dierensysteem. Het enzym voorkomt de overmatige ophoping van acetylcholine bij cholinerge synaps en bij de neuromusculaire overgang.
De cholinesterase op een neuromusculaire junctie is in staat om ongeveer 10 -9 moleculen (2, 4 x 10-7 ) acetylcholine in één milli seconde te hydrolyseren.
De enzymkinetiek van cholinesterase in hartweefsel bestudeerd door Nemcsok (1990) en de remmende kinetiek ervan door pesticiden te gebruiken, is door verschillende onderzoekers zowel in het hart als in andere weefsels van vissen bestudeerd. De Km in het normale hart van Cyprinus carpio is 1, 37 x 10-3 M en 1, 87 x 10-3 M in Channa punctatus.
Het is gerapporteerd dat Km veranderde in 1, 83 x 10-4 M en 2, 86 x 10-4 M wanneer de vis werd onderworpen aan 4, 6 x 10-6 en 2 x 10-4 concentraties van methidathion. Soortgelijke stijgende trends werden gerapporteerd door Gaur (1992) en Gaur & Kumar (1993) in het hart van Channa punctatus. Het gaat naar 2, 78 x 10-3 M wanneer een kunstmatig infarct werd geproduceerd in het Channa-hart.
Wanneer het normale hart wordt behandeld met 2 ppm dimethoaat, wordt de Km verhoogd tot 3, 30 x 10-3 M en wordt Km verder verhoogd tot 4, 07 x 10-3 M wanneer het ingesneden hart wordt onderworpen aan 2 ppm dimethoaat. De constante Vmax in alle experimenten duiden erop dat remming competitief van aard is (Fig. 6.8).
Deze experimenten ondersteunen dat infarct en behandeling met pesticide aantonen dat er in deze gevallen remming is van acetyl-cholinesterase-enzym in het hartweefsel.
