Hagfish: Anatomy and Physiology (Intro, Digestive System and Other Organs)

In dit artikel bespreken we: - 1. Inleiding tot Hagfish 2. Biologie van Hagfish 3. Externe functies 4. Alimentair kanaal 5. Excretiesysteem 6. Ademhalingssysteem 7. Het cardiovasculaire systeem 8. Voortplantingssysteem.

Inhoud:

1. Introductie van Hagfish
2. Biologie van Hagfish
3. Externe functies van Hagfish
4. Voedingskanaal van Hagfish
5. Excretiesysteem van Hagfish
6. Ademhalingssysteem van Hagfish
7. Het cardiovasculaire systeem van Hagfish
8. Reproductief systeem van Hagfish

1. Inleiding tot Hagfish:

Cyclostomata behoort tot de superklasse Agnatha. Het wordt vertegenwoordigd door levende vormen zoals hagfishes en lamprays. Het zijn geen echte vissen. Ichthyologen hebben ze echter graag voor studie aangenomen, omdat het gewervelde dieren in het water zijn die meestal voorkomen in combinatie met echte vissen. Ondanks hun primitieve structurele kenmerken zijn lampreuzen en hagfishes beide succesvolle groepen die overvloediger zijn dan de meeste mensen zich realiseren.

De oorsprong en afkomst van deze groep is discutabel en wordt niet volledig begrepen. Het endoskelet van deze dieren bestaat uit kraakbeen en daarom worden hun fossielen niet op bevredigende wijze bewaard in geologisch record.

Volgens sommige werkers zijn ze echter afstammelingen van ostracodermen, een groep oude, uitgestorven gepantserde vissen, vanwege de volgende redenen:

1. Ze hebben een enkel neusgat in het midden van het hoofd.

2. Ze bezitten geen onderkaak.

3. Ze missen gepaarde vinnen.

4. Er is geen benige wervelkolom.

De klasse cyclostomata is deelbaar in twee subklassen:

1. Myxinoidea

2. Petromyzontia

De personen die tot Myxinoidea behoren zijn algemeen bekend als hagfishes. Linnaeus heeft ze als wormen geclassificeerd. Ze worden vertegenwoordigd door ongeveer twee dozijn soorten, de meest voorkomende zijn Myxine, Eptatretus (Bdellostoma) en Paramyxine.

Myxine wordt wijdverspreid langs de kust van Noord-Europa en de Atlantische kust van Noord-Amerika. Sommige soorten komen voor in de kusten van Chili en Japan. Eptatretus stoutii wordt algemeen verspreid gevonden langs de Pacifische kust van Noord- en Zuid-Amerika, in het kustwater van Zuid-Afrika en Nieuw-Zeeland.

2. Biologie van Hagfish:

Hagfishes zijn uitgebreid oceaanbewoners en leven over het algemeen op de zeebodem in holen. Ze leven niet alleen in modderige holen maar leven in dode of stervende vissen en consumeren vlees en ingewanden en laten alleen huid en botten achter. Ze zijn alleen te vinden in laag water met lage temperaturen (15 ° C), waar het water zout en koud is.

Volgens Jensen (1961-1966) woont Eptatretus stoutii op het westelijke continentale plat van Noord-Amerika van Alaska tot Baja California op een diepte variërend van slechts 60 voetzolen tot 1800 voet.

De hengel is traag van aard en blijft rustig in modderige holen maar wanneer hij hongerig is, beweegt hij snel met slangen, maar normaal is de beweging traag of matig of saai. De lichaamskleur is grijsbruin tot blauwachtig bruin erboven, witachtig onderaan.

Hagfish heeft een opmerkelijke immuniteit tegen infecties en ziekten. Ze hebben geen thymusklier, maar aggregatie van lymfoïde cellen in velaire spieren is gesuggereerd als primitieve prothymusstructuur. Ze produceren ook geen antilichaam.

3. Externe functies van Hagfish:

Deze worden vaak slikaal genoemd omdat ze dik slippend slijm afscheiden in enorme hoeveelheden met een geweldige snelheid. Een enkele dolvis zal een emmer van twee gallon vullen met slijm vermengd met water in een paar seconden en na een korte pauze kan de handeling gemakkelijk worden herhaald.

Het slijm wordt afgescheiden door kleine poriën aan beide zijden van het ventrale oppervlak, die zich uitstrekken van de snuit tot de punt van de staart. De poriën scheiden melkachtig fluïdum af dat in contact met water een draadachtige, vasthoudende cocon vormt rond de hengel. Deze structuur is uiterst nuttig om te voorkomen dat ze door roofdieren worden gegrepen.

De dolvis komt uit deze cocon door het maken van lussen en knopen van het lichaam waardoor hagfish extra hefboomwerking en dus het dier trekt uit het slijm en het blokkeren van kieuwen. Hagfishes zijn opmerkelijk vanwege hun gebrek aan opvallende kenmerken. Anteriorly heeft het een ronde mond, die van drie paren barbels of vlezige tentakels wordt voorzien (Fig. 2.1a, b).

Ze zijn tactiel van aard, dat wil zeggen hebben de kracht van tastzin. Het hoofd draagt ​​een enkel neusgat, een bijzonder kenmerk van cyclostomata. Het heeft rudimentaire ogen maar het dier is volledig blind, vanwege de aanpassing van de diepe zee.

Ze zijn echter in staat om onderscheid te maken tussen donker en licht vanwege pigment dat aanwezig is in het netvlies van het ooggebied. Een paar gevoelige gebieden zijn ook aanwezig op het hoofd en rond de cloaca. Er zijn ongeveer dozon kieuw openingen aan weerszijden op het ventrale oppervlak van het lichaam.

Ze zien eruit als witte vlekken. In Myxine is er maar één paar. De rugvin is afwezig of slecht gedefinieerd, smal en onverdeeld. De staartvin is enigszins ontwikkeld. Preanale vin is aanwezig.

4. Alimentair kanaal van Hagfish:

Het spijsverteringskanaal van hagfish is een rechte buis die bestaat uit een mond die uitmondt in de keel en die via de keelholte in de darm stroomt, die eindigt in de anus (figuur 2.2a, b, c). De mond van Myxine is gevormd in hoefijzervorm, omzoomd door twee paar tentakels. De tong is voorzien van twee rijen kleine tanden.

De tanden ontstaan ​​uit de tandplaat. De tong en het zuigapparaat zijn goed ontwikkeld. De darm kan worden verdeeld in foregut en hindgut. Dichtbij de keel is er een prominente cirkelvormige spierbundel die deze twee regio's afbakent. Er is geen maag in Eptatretus.

Bij sommige soorten is de maag enigszins een verwijde kamer. Hun cirkelvormige spierbundel voorkomt dat het water het spijsverteringsstelsel binnendringt, maar terwijl het dier voedsel consumeert ontspant de spier van de band en laat het voedsel het spijsverteringsstelsel binnendringen. De darm is voorzien van richels die het oppervlak van de darm vergroten voor de absorptie van voeding, maar spiraalvormige klep is afwezig.

De lever, galblaas en pancreas zijn bijkomende spijsverteringsorganen en openen zich in de darm. De alvleesklier van slijmprikken is verdeeld in twee volledig afzonderlijke delen, waarvan de ene spijsverteringssappen afscheidt, de andere insuline.

Het hormoon insuline reguleert vermoedelijk de bloedsuikerspiegel in de hagfish zoals bij andere gewervelde dieren. De darm heeft een dubbele functie, aan de ene kant is het spijsverterings, terwijl het aan de andere kant hemopoietisch is, dat wil zeggen rode bloedcellen produceren.

5. Excretiesysteem van Hagfish:

De nieren van Myxine zijn deelbaar in twee delen, de pronephros en mesonephros die segmenteel zijn gerangschikt. De pronephros wordt bewaard in volwassen hoefvis die nauwelijks is afgezet tegen de mesonephros. In Eptatretus is het pronephric kanaal aanwezig, maar Myxine mist dergelijke kanalen. Er is geen urineproductie door pronephros maar heeft fagocytische en hemopoitische functies.

In Myxine en Eptatretus bevatten de pronephros meer dan 2000 ciliated nephrostomes (peritoneale trechters). De mesonephros is functionele nier en bestaat uit Malpighian-bloedlichaampjes (Bowman's capsule), die glomerulus herbergt. Dit deel mist tubuli zoals die van andere gewervelde dieren.

De mesonefos is de belangrijkste nier en is verantwoordelijk voor het filteren van het bloed op uitscheiding of reabsorptie in het lichaam. De slijmprik kan niet lang overleven in water dat een zeer hoge of een zeer lage concentratie aan zouten heeft. De osmotische druk van het bloed wordt gecontroleerd door adrenocorticale hormonen.

6. Ademhalingsstelsel van Hagfish:

Er zijn een tiental paar kieuwbuidels opgesteld langs het lichaam. Ze openen zich in de keelholte. Myxine heeft zes paar kieuwzakken, terwijl Eptatretus is voorzien van 13 tot 15 paar kieuwzakken.

Elke kieuwbuidel geeft uittredebuizen, ongeveer zes uitgangsbuizen openen in een gemeenschappelijk kanaal dat buiten opengaat door een enkele kieuwspleet in Myxine, maar in Eptatretus opent elke kieuwbuidel afzonderlijk, vandaar dat er dertien tot vijftien paar externe kieuwspleten zijn ( Fig. 2.2a, b, c).

Het water komt in de keel door het neusgat, de voorsnuit wordt gesloten door de werking van de band van de circulaire spier en voorkomt de stroming van water in de darm. Het velum, een paar gespierde flappen in de keel, leiden het water in kieuwzakken en dan gaat het water via kieuwen via kanalen.

Het duct faryngocutane kanaal wordt genoemd, bevindt zich onmiddellijk achter de laatste kieuwbuidel en aan de linkerkant opent het kanaal zich in de externe vertakkingsporie. Het helpt bij het verwijderen van grote deeltjes uit de farynx en vermijdt hun intrede in delicate kieuwzakken. De kieuwen worden voorzien van bloedvaten en het bloed stroomt in de tegenovergestelde richting van de waterstroom en maakt zo een tegenstroomsysteem (figuur 2.3).

Daarom is er een snelle uitwisseling van zuurstofgas. Dergelijk mechanisme is ook aanwezig in vissen.

7. Het cardiovasculaire systeem van Hagfish:

Het cardiovasculaire systeem bestaat uit bloedvaten, die bloed naar en van alle delen van het lichaam circuleren, het hart dat het bloed in beweging houdt, en de lymfevaten, die de lymfe circuleren. De bloedsomloop is merkwaardig omdat de veneuze circulatie niet op de gewone manier is verbonden met de arteriële zijde.

In de meeste organen is er een capillair bed en wordt het slagaderlijke bloed in het capillaire bed afgevoerd, maar op een plaats is er geen capillair bed, maar het slagaderlijke bloed opent zich in sinussen waardoor het doorsijpelt voordat het in de ader komt.

Een open circulatie van deze soort komt veel voor bij ongewervelde dieren, maar is zeldzaam bij gewervelde dieren. Het gevolg van een dergelijke circulatie is dat de bloeddruk aan de veneuze kant erg laag is.

Het belangrijkste hart van hagfish staat bekend als branchial heart. Afgezien van het vertakkingshart (Fig. 2.4a, b), is zeug vreemd omdat het hartachtige organen heeft, en dit zijn (a) het staarthart, (b) het poorthart, (c) het hart van de kardinaal. Het vertakte hart ligt dicht bij de tweelobbige lever.

Het vertakte of systemische hart van cyclostomen ligt in een kraakbeenvormig pericardium, dat communiceert met de peritoneale holte in hagfish zoals Myxine via een peri-cardio peritoneale kanaal. Het vertakte hart bestaat uit een sinus venosus, een atrium, een ventrikel en een bulbus arteriosus vergelijkbaar met die van vissen (figuur 2.5).

De coronaire circulatie is volledig afwezig in het atrium en de ventrikel van het vertakte hart van de hoefvis, maar er treden coronaire bloedvaten op in de wand van de sinus venosus van Eptatretus burgari.

De sinus venosus is een dunwandige kamer, het veneuze bloed uit de verschillende delen van het lichaam wordt ontvangen via ducti Cuvieri en andere bloedvaten. De juiste ductus Cuvieri is uitgewist, dus alleen het linker kanaal van Cuvieri blijft bestaan ​​op volwassen leeftijd.

De sinus venosus bestaat uit gladde spieren in de wand en mondt uit in het atrium. De sinuatriale opening is voorzien van een klep die de terugstroming voorkomt. Het atrium is enkel en ligt links van de middellijn. Het opent in ventrikel via atrioventriculaire opening die wordt bewaakt door atrioventriculaire kleppen. Het ventrikel opent in bulbus arteriosus.

Het myocardium in het atrium en ventrikel is sponsachtig, hun spieren zijn gerangschikt in koorden of trabeculae die worden geprojecteerd in het lumen van het atrium en het ventrikel. De trabeculae zijn dichterbevolkt en groter in het ventrikel dan in het atrium. De bulbus opent in ventrale aorta. Het is kort en niet-contractiel.

Elektronenmicroscopische structuur van de hartspiercellen van de cyclostomen is bestudeerd en beoordeeld door Yamauchi (1980). De fijne structuur van cyclostomata (lamprey en hagfish) spier is vergelijkbaar met die van skeletspier van gewerveld.

De banden A en I zijn duidelijk onderscheiden. Ik band is licht en heeft Z-line, A-band is donker en wordt geleverd door H-band. M-lijn halveert de H-band en de N-lijn zijn duidelijk zichtbaar. Volgens Leak (1969) is de N-lijn onopvallend in de slijmprik, Myxine glutinosa maar het is vrij prominent in Lampetra.

In de Myxine glutinosa demonstreerden Helle et al, (1972) specifieke myocardiale korrels samen met de functionele korrels van perifere koppeling van sarcoplasmatisch reticulum, bezitten een eiwitachtige matrixstof die waarschijnlijk wordt geassocieerd met calcium. De kern, Golgi-complex, meercellige lichamen, ribosomen en glycogeendeeltjes zijn aanwezig.

Er dient te worden opgemerkt dat er nog geen criteria beschikbaar zijn voor het discrimineren, in termen van voorkomen of afwezigheid van bepaalde organellen, van de hartspiercellen tussen de sinus venosus, het atrium en het ventrikel van het hart van de cyclostomen.

Het epicardium onderscheidt zich in een enkele continue mesotheliale cel en bindweefsel in zowel Eptatretus burgeri als Lampetra japonica. De kelder lamina is verschillend. Het nucleus- en Golgi-complex, endoplasmatisch reticulum, ribosomen en pinocytotische korrels zijn overvloedig.

De voering van het endocardium in de hagfish vertoont een vrij uniforme dikte, dwz 300 nm, volledig verstoken van fenestrae of intracellulaire hiaten en begiftigd met een overvloed aan pinocytotische blaasjes. De kelder lamina is aanwezig in hagfish maar afwezig in lamprey.

Het myocardiumcytoplasma bevat eivormige of bijna bolvormige korrels in vesicles met een diameter van 100 - 300 nm karakteriseren het cytoplasma van secretoire darmcellen (SICs). Deze granules bevatten catecholamines en zijn vergelijkbaar met chromaffinecellen van adrenale medulla en ook chromaffine-achtige cellen in het hart van amfibieën, reptielen en zoogdieren.

Hepatic Portal Heart of Hagfish:

De hepatische poortader in zijn loop in de buurt van de leverlobben wordt geëxpandeerd en pulserend en is bekend als hepatisch poortader-hart. Het is buisvormig en ongeveer T-vormig. Het bevindt zich aan de rechteronderzijde van de hagfish.

Het is kleiner en eenvoudig van structuur en beats tegen sneller tempo. Helle (1972) was van mening dat de SIC-korrels (Catecholamine) in het poortader hart van Myxine glutinosa meer elektronendicht zijn dan de ventrikel van hetzelfde organisme.

Het hart is geen neuraal omdat endocardiaal bindweefsel in het portaalhart van Eptatretus burgeri zenuwbundels bevat. Volgens Carlson (1904) en Fange (1963) is het het vergrote gedeelte van de sinus supra-intestinalis waarvan bekend is dat het pulseert als een pacemaker voor het hart van de poortader.

Caudal Heart of Hagfish:

Het caudale hart bestaat uit gepaarde expansie of zakken, één aan elke zijde van een mediane kraakbeenplaat (figuur 24b). De beide inlaten en uitlaten worden bewaakt door kleppen. Deze zakjes verzamelen de sinusvloeistof uit subcutane sinussen in de staartgebieden en pompen de vloeistof in efferente vaten, die zich verenigen om een ​​mediaan hoofdader te vormen.

Deze zakken zijn niet samentrekkend op zichzelf, maar worden afwisselend gevuld en geleegd door de werking van extrinsieke somatische spieren (musculi cordis caudalis) die aan de buitenkant van elk lopen en aan kartelachtige platen hechten. Het staarthart wordt geactiveerd door zenuwen. Het heeft een reflexcentrum in het ruggenmerg.

Volgens Jensen (1966) zal de stimulatie van de hagfish skin de caudale hartslag volledig remmen. Een zuiver neurogene samentrekking van de spier aan één kant veroorzaakt een buiging van de plaat naar die zijde, wat resulteert in een vulling van de zak aan dezelfde zijde en gelijktijdige lediging van de zak aan de tegenovergestelde zijde. Het heeft A- en I-banden met H-, M-, N- en Z-lijnen die kenmerkend zijn voor die van de skeletspier.

Cardinal Heart of Hagfish:

Het kardinaal hart is een paar zakjes die zich in het kopgebied bevinden. Het heeft geen spieren of machines op zich voor het produceren van ritmische impulsen; zijn pompende actie wordt uitgevoerd door ritmische samentrekking van skeletspieren die buiten de zak in het hoofdgebied liggen. Het bloed van dit hoofd via de kardinale aderen gaat naar het vertakte of poorthart.

Bloedsomloop in Hagfish:

Het bloed van het belangrijkste vertakte of systemische hart wordt via bulbus arteriosus in de ventrale aorta gepompt (Fig. 2.6).

Van ventrale aorta gaat het bloed naar kieuwen via afferente vertakkingsaders. Na zuivering wordt het bloed verzameld door efferente vertakte aderen en in de dorsale aorta gegoten.

Het bloed van de dorsale aorta wordt geleverd aan de voorste en achterste zijde van het lichaam door een reeks bloedvaten, de belangrijkste bloedvaten zijn halsslagaders, die bloed aan de lichaamsspier en de huid toedienen, waarna een tak wordt afgegeven om bloed te leveren naar de voorste en achterste lobben van de lever, dan wordt een tak gegeven die bloed toevoegt aan geslachtsklieren en aan nier en uiteindelijk aan het staartgebied.

Het bloed stroomt van slagaders naar de aderen door haarvaten aanwezig in het bed in kieuwen, darm- en lichaamsspieren. In het hoofd wordt het bloed van slagaders uitgestoten in grote open ruimtes die sinussen of sinusoïden worden genoemd. Ze hebben een grote diameter. De sinussen in het hoofd staan ​​bekend als carotis sinus. Het veneuze bloed uit de sinussen van de halsslagader reikt tot in het hart van de kardinaal.

Het kardinaal hart is verstoken van spieren en zijn pompende werking is niet te wijten aan intrinsieke eigenschap maar is te wijten aan samentrekking van skeletspieren die het omhult. Het bloed van het hoofd wordt ontvangen door de voorste en achterste kardinale aderen. De voorste kardinaalader giet zijn bloed direct met het vertakte hart, terwijl de achterste kardinaalader uitmondt in het poorthart.

Het veneuze bloed uit huid, lichaamsspieren en slijmklieren wordt verzameld en in de posterieure kardinale ader gegoten. De posterieure hoofdader ontvangt ook bloed uit het nier- en staartgebied.

Na het ontvangen van bloed uit het darm-, gonaden-, nier- en lichaamswand- en staartgebied, opent de posterieure kardinaal zich in het vertakte hart, dat wil zeggen, sinus venosus door afzonderlijke opening. Het bloed uit subcutane sinussen komt in caudaal hart dat zijn veneuze bloed in de caudale aderen giet, terwijl het op zijn beurt zich opent in de caudale ader.

Fysiologie en innervatie van Branchial Heart in Hagfish:

Er is een grote controverse of het hart van Myxine aneuraal is (zonder zenuw) of voorzien van zenuwen. Greene (1902) suggereerde dat het hart van California hagfish vrij is van alle nerveuze regulatie en daarom aneurisch moet zijn.

Greene (1902) concludeerde dit, omdat hij de snelheid en de hartslag niet kon veranderen door elektrische stimulatie van de nervus vagus en van verschillende andere delen van het centrale zenuwstelsel.

Augustinson et al., (1956) rapporteerden vergelijkbare resultaten in de dolvis met vagale stimulatie. Hirsch et al, (1964 & 1970) rapporteerden dat het hart van Eptatretus stouti wordt voorzien van grote zenuwen met gemyeliniseerde vezels en ganglioncellen. Ze vonden ook ganglioncellen met vezels in de aorta, het epicardium en het endocardium.

Ze meldden ook de aanwezigheid van een hoog gehalte aan catecholamine in de hartweefsels van de Californische meivis. Yamauchi (1980) bevestigde de aanwezigheid van zenuwen en zenuwcellen in het hart van Eptatretus burgeri met behulp van elektronenmicroscopie. Volgens hem vertoonde neuronperikaryon het fijne structurele uiterlijk dat vrij typerend is voor de neuronen in de hogere gewervelden.

Het is daarom nu duidelijk dat het hart van de zeeslag niet aneuraal is. Yamauchi (1977) stelde echter op basis van elektronenmicroscopie dat ganglioncellen langs de endocardiale rand van het hoofdkanaal van het ventrikel beschreven door Hirsch (1970) niets anders zijn dan opslag van catecholamine, specifieke interstitiële cellen.

De hartcellen zijn opgebouwd uit actine- en myosine-eiwitten en door de aanwezigheid van vergelijkbare banden lijkt de samentrekking op de skeletspieren.

De sinus venosus bevat spiercellen. Ze variëren van 9-15 μ diameter in de breedte en hebben een goed ontwikkeld sarcoplasmatisch reticulum met perifere koppeling. De elektronenmicroscopie laat zien dat de myofibrillen A- en I-banden met H- en Z-lijnen in een sarcomere M-lijn hebben, is ook duidelijk zichtbaar in de myofibril.

8. Voortplantingssysteem van Hagfish:

Er is een enkele gonade in hagfish. Het is aanwezig aan de rechterkant van de darm en hangt in de buikholte door een kwetsbaar membraan. Het strekt zich uit van de lever en reikt tot cloaca. De gonade van zeeduivel is vreemd. Het is protandrische hermafrodiet die zich in de vroege stadia van zijn mannelijke vorm bevindt en zich vervolgens ontwikkelt tot een vrouw.

In zeer vroege stadia van ontwikkeling is het weefsel van de gonade neutraal, maar bevat het de elementen van beide geslachten en het is moeilijk om vast te stellen of het individu zich tot een man of een vrouw zal ontwikkelen. Er wordt aangenomen dat in het vroege leven het voorste gebied een rijpe eierstok heeft terwijl het achterste gebied onvolgroeid testisweefsel bevat.

Wanneer het dier volwassen wordt, ontwikkelt het mannelijke en vrouwelijke deel van gonaden zich echter tot het mannelijke of vrouwelijke en het andere gedeelte wordt vermoedelijk onder invloed van hormonen uit de hypofyse verdrongen.

De bevruchting is extern, omdat bij beide geslachten geen ingewandsorganen aanwezig zijn. De eieren zijn erg groot, verhoornd met haken. Ze hebben een diameter van 2 tot 3 cm. De eieren zijn aan beide uiteinden verenigd door plukjes draden (Fig. 2.7a, b).

Het proces hoe sperma het ei binnenkomt voor bemesting is niet helemaal duidelijk. Het duurt maanden om de eieren te ontwikkelen. De zalmvis legt meestal ongeveer 22 eieren per keer. Wanneer de jongen uit eieren komen, zijn het in wezen miniatuurvolwassenen, dus ondergaan ze niet de dramatische metamorfose als die van lamprei.