Embryonale ontwikkeling in vissen (met diagram)
In dit artikel zullen we het hebben over de ontwikkeling van vissen.
De embryonale ontwikkeling begint met de penetratie van sperma in het ei. Het proces wordt genoemd als impregnatie. Het sperma komt het ei binnen via micropyle. In sommige vissen is de micropyle trechtervormig. Zodra het sperma doordringt, treedt er een corticale reactie op die verdere penetratie van sperma voorkomt.
Zelfs in die gevallen waarin polyspermie voorkomt, versmelt slechts één sperma met de eikern. Na de voltooiing van de corticale reactie is het vitellinemembraan bekend als bemestingsmembraan.
De bevruchting bij teleosten is extern, vindt plaats in water buiten het lichaam. Dus in deze eieren vindt waterharding plaats, wanneer de wateropname voltooid is, is het ei kokend. De gameten van vissen hebben het bemestingsvermogen zelfs na het verlaten van het lichaam.
Het vermogen kan kunstmatig worden onderhouden door moderne technieken van cryopreservatie te gebruiken, dwz door diepvriezen bij - 196 C. Het behoud van gameten zal helpen bij het fokken van vis en ook voor het verbeteren van de voorraad voor de markt en voor selectieve doeleinden.
Onder elasmobranchen zijn 12 families van Squaliformes volledig levendbarend, 2 zijn ovipaar en 2 zijn gemengd. De hondshaai, Squalus-canicula, is eierleggende soorten, die met schaal bedekt ei leggen. Latimeria chalumnalis de enige levende vertegenwoordiger van de kwabvinvissen, Coelocanthine, gravid female bevat advance young. Elk heeft een grote dooierzak zonder duidelijke verbinding met de omliggende eileiderwand.
Tijdens de bevruchting verenigen de pronuclei van sperma en eicel zich samen met de fusie van cytoplasma. In dit stadium bevat het ei in het midden dooier en bezet het cytoplasma de periferie.
De hoeveelheid cytoplasma is iets meer waar het kernmateriaal van het ei aanwezig is. Het cytoplasma is volledig gescheiden van de dooier in Cyprinus carpio. Ophiocephalus punctatus en Gasterosteus aculeatus. Het vitellinemembraan is dubbel gelaagd.
Spermatozoa van vissen is deelbaar in kop, middelste stuk en staart (Fig. 21.1ag). De teleost-spermatozoïden missen een hoofdkap, het acrosoom. De holostean spermatozoa zijn ook verstoken van acrosoom. De vissen waarin het hoofd aanwezig is in het sperma, de koppen zijn vaak eivormig en het middenstuk is klein. De staart is relatief lang en bevat microtubuli en vormt een skelet van het cytoskelet.
De microtubules hebben een 9 + 2-opstelling (figuur 21.2). Enkele onderzoekers in Anguilliformes en Elopiformes hebben echter gemeld dat de centrale microtubule een 9 + 0 patroon vertoont. In levendbarende vissen zijn het kop- en middenstuk langwerpig.
Het middelste stuk bevat een aanzienlijk aantal mitochondria zoals gevonden in Poe cilia reticulata. Biflagellate cellen worden gevonden in Porichthys notatus, en Ectalurus punctatus en Poecilia retulata. De mobiliteit van het sperma is beperkt tot een periode van seconde tot minuut in zoetwater spawners vanwege lysis. De motiliteit is aanzienlijk langer in de spa-houder voor zout water. Het is 15 minuten in de Atlantische kabeljauw of enkele dagen in de Herring.
Het lijdt weinig twijfel dat K + -ionen uit het seminale plasma de motiliteit blokkeren en de spermatozoïsche motiliteit kan worden verbeterd in de juiste fysiologische oplossingen door de pH en verdunning van K + en de juiste Fish Ringers-oplossingen te regelen. Deze techniek wordt gebruikt bij het behoud van de spermatozoa (Cryopreservatie).
Structuur van Ovum:
Het ei is omgeven door een taaie laag genaamd chorion, naast chorion is het plasma of vitellinemembraan of pellicle. Deze laag omringt de dooier en het cytoplasma (ooplasma). De dooier is in aanzienlijke hoeveelheden aanwezig in lungfish, Neoceratodus en Lepidosiren.
De hoeveelheid dooier is meer in kraakbeenachtige vissen zoals Acipenser. Ei-inhoud en eigeelinhoud zijn onafhankelijke variabelen. Het chorion van teleostvis komt volledig voort uit eicellen en bestaat uit eiwitten en polysacchariden.
De onbevruchte teleosteieren zijn in het algemeen ondoorzichtig en zwaarder dan water. Volgens Swarup (1958) zijn de eieren van een nieuw gevangen vrouwtje lichtoranje, maar als de vrouwelijke stekelbaarzen eerder in het aquarium zijn gehouden en op tubifex zijn gevoerd, zijn ze kleurloos. De eieren van Cyprinus carpio zijn geel.
De eieren van een of andere kweekbare verscheidenheid aan vissen worden geclassificeerd als niet-drijvend en drijvend. De niet-drijvende eieren zijn verder deelbaar als niet-klevend en kleefmiddel. De eieren van Catla catla zijn lichtrood, Cirrhinus mrigala zijn bruin en Labeo rohita zijn roodachtig, maar de eieren van Labeo calbasu zijn blauwachtig. Deze eieren zijn niet-zwevend en niet-klevend.
De eieren van Clarias batrachus en Heteropneustes fossilis zijn klevend en niet-filamenteus en hebben een groene kleur. De eieren van Notopterus notoptorus en Notopterus chitala zijn gelig. De drijvende eieren zijn van Channa punctatus en C. striatus. Hun kleur is oranje.
Bevruchte eieren:
De bevruchte eieren worden geleidelijk meer en meer transparant en het vitellinemembraan scheidt zich van het eigenlijke ei en ontwikkelt een ruimte die bekend staat als perivitelline-ruimte, die is gevuld met vloeistof (figuur 21.3a).
Vorming van Blastodisc:
Vlak na de bevruchting begint het cytoplasma dat zich aan de rand bevindt naar het gebied waar het sperma waarschijnlijk het ei is binnengekomen. De ophoping van cytoplasma is te wijten aan de samentrekkingsgolf die is ingesteld in plantaardige pool, passeren door de evenaar en aan de dierlijke paal. De polariteit in dit stadium is ingesteld.
De voltooiing van één contractiecyclus duurt ongeveer 2 minuten. Ongeveer twintig van deze cycli volgen elkaar op, waarbij elke cyclus steeds meer cytoplasma aan de dierlijke pool toevoegt en al snel een dopachtige structuur vormt, de blastodermische dop of blastodisc (figuur 21.3b).
De blastodisc in teleost is schijfvorm. De meeste van de eieren hebben twee hoofdgebieden gemeen, een centrum dat relatief stabiel is ten opzichte van centrifugatie en een endoplasma dat verplaatsbaar is dat dooier en andere insluiting bevat.
Decollete:
De verdere ontwikkeling in grote teleosten is bijna identiek, gevolgd door het proces van splitsing. Het teleostei heeft blastoderm in de vorm van blastodisc, de splitsing is meroblastisch, dat wil zeggen, beperkt tot blastodisc, de gehele zygote is niet verdeeld.
De segmentatie begint 1 tot 1 3/4 uur na de bevruchting. De factoren die de splitsing brengen zijn veel, maar de belangrijkste veranderingen zijn de oriëntatie van nucleaire spil en zichtbare viscositeit. Ze zijn evenwijdig en aan weerszijden van het tweede splitsvlak en haaks op het eerste en derde. Op deze manier worden 16 cellen gevormd (figuur 21.3f).
32-Cell Stage:
Het zestiencellige stadium ondergaat verdere opdeling, maar vanaf nu zijn de splitsingsgroeven zowel horizontaal als verticaal. De vier centrale cellen worden verdeeld door een horizontale verdeling in 8 cellen die elk in twee lagen van vier cellen zijn gerangschikt.
Met uitzondering van de vier coinercellen waarin de deling min of meer diagonaal is, worden de rest van de cellen gedeeld door verticale deling. Deze zijn evenwijdig aan de eerste of de tweede splitsingsgroef. Op deze manier wordt de 32-cellige fase gevormd.
Early Morula:
Aan het einde van de splitsing wordt een bol cellen de morula gevormd. Het totale gebied bezet door de cellen van de vroege morula is min of meer hetzelfde als dat van de originele blastodermische schijf (figuur 21.3g). Het oppervlakkige beeld van eieren met splitsing en vorming van morula wordt gegeven in diagrammen (Fig. 21.4 AK, AF).
Late Morula:
De cellen van morula delen zich verder en worden kleiner in omvang. In een zijaanzicht verschijnt deze fase als een massa cellen met een prominente halfbolvormige projectie en de convexe basis die rust in holle concaviteit van de dooier (figuur 21.3 uur). Een groot aantal oliekorrels ontsnapt uit de celmassa in de dooier, waar ze zich combineren om grotere bolletjes te vormen.
De cellen van morula los en ze worden gescheiden van elkaar onder lichte druk. Een syncytiale laag wordt gevormd tussen dooier en de convexe basis van de celmassa. Dit syncytium wordt periblast genoemd. Splitsingen resulteren in de vorming van twee soorten cellen, blastoderm of periblast.
De blastoderm-cellen zijn verschillend en produceren het embryo. De periblast- of trofoblastcellen liggen tussen de dooier en cellen van blastoderm en bedekken de gehele dooiermassa, die afkomstig is van de meest marginale en afgelegen blastomeren. Deze syncytiële laag helpt bij de mobilisatie van de eigeelreserve.
De kernen ontstaan aan de rand van het blastoderm door verdeling van marginale celkernen, elke resulterende kernen worden getrokken in het verdeelde dooierprotoplasma of de periblast. De periblast is syncytiaal, dat wil zeggen multikernig cytoplasma.
Deze kernen lijken op de kernen van de blastomeren en aangezien spil, asters en chromosomen werden waargenomen, wordt geconcludeerd dat ze mitotisch verdelen. Volgens de wet van Beer zou procentuele transmissie van een kern omgekeerd evenredig zijn met het aantal absorberende moleculen in die kern, en zou de relatie eerder logaritmisch dan lineair zijn.
blastula:
De splitsingen of segmentaties resulteren in de vorming van twee soorten cellen, de 'blastoderm' en 'periblast' (Fig. 21.5ag). Het embryo wordt gevormd door het blastoderm, terwijl de periblast- of trophoblastcellen, die tussen dooier en cellen van blastoderm liggen, syncytieel van aard is, helpt bij de mobilisatie van de eigeelreserve.
Er zijn substantiële cohesiekrachten tussen ontwikkelende blastomeren en de omringende periblast die belangrijk zijn in de daaropvolgende morfogenetische beweging. Er wordt gesuggereerd dat periblast fungeert als een tussenproduct tussen twee 'niet-bevochtigbare' componenten - blastoderm en dooier. Als de blastodermediameter 4/5 van de eildiameter is, wordt deze omgezet in blastula.
De hemisferische massa cellen van morula projecteert uit de dooier. De cellen zijn vervolgens afgeplat en strekken zich naar buiten uit. De periferie van de blastodisc-lijnen met de periferie van de dooier. De marginale of perifere cellen blijven in nauw contact met de periblast. Terwijl de centrale cellen van de vloer van de blastodisc omhoog worden gebracht.
Naarmate deze cellen worden verhoogd, wordt een spatie ontwikkeld. Deze ruimte wordt segmentatieholte of blastocoel genoemd (figuur 21.5a). Al snel wordt blastocoel goed ontwikkeld. De blastula-formatie begint 15 uur na de bevruchting met stekelbaars, terwijl het 8 uur duurt na de bevruchting in Cyprinus carpio.
Aan het einde van de segmentatie wordt de blastodisc radiaal symmetrisch. De radiale symmetrie verandert in bilaterale symmetrie omdat de afvlakking van de celmassa wordt uitgedrukt in één sector en dus wordt dit gebied dikker.
De dikkere sector is erg belangrijk omdat het embryonaal materiaal is en het toekomstige embryo zich daaruit ontwikkelt, en het middenvlak ervan wordt het middenvlak van het embryo. In dit stadium zijn ook de voorste en achterste zijden van het toekomstige embryo gefixeerd. Het distale deel van de dikkere sector is het toekomstige achterste uiteinde van het embryo en het centrale deel komt overeen met het toekomstige voorste uiteinde van het embryo.
gastrulastadium:
Het verschijnen van een verschillende primitieve streep op het embryonale schild is het begin van gastrula. De gastrulatie eindigt in het algemeen met de sluiting van blastopore. Volgens Riley (1974) is dit onderscheid arbitrair. Zowel epibolie als embolie nemen actief deel aan de vorming van gastrula.
Invagination of Emboly:
Het vindt plaats op ongeveer 21-26 uur na de bevruchting, de cellen van de dikkere sector dringen aan op de grens van cytoplasma en dooier. Dit markeert het begin van gastrulatie (Fig. 21.6ad). De invaginatie die oorspronkelijk op één punt begint, strekt zich vervolgens lateraal uit langs de rand van het blastoderm en verspreidde zich al snel naar de periferie van de hele blastodisk.
De geïnvagineerde laag strekt zich niet uit over de bodem van de sub-germinale holte maar is beperkt tot de randen van het blastoderm en vormt aldus een prominente ring, bekend als 'kiemring' (figuur 21.5b). Het enige deel dat verdere invaginatie toont, is het gebied van de kiemring dat wordt gevormd door de dikke sector van de blastodermschijf.
Zodra de kiemring vast komt te liggen, beweegt deze naar de dooier van het ei (Fig. 21.5b). De breedte blijft constant maar neemt toe in de omtrek. Wat betreft verdere invaginatie gaat het sneller op één plaats vooruit dan rond de rest van de rand van het blastoderm waardoor het in een driehoekige vorm wordt gemaakt (figuur 21.5c). De top wijst naar de dierenpool van het ei.
Het embryo verliest zijn driehoekige vorm en wordt langwerpig. Als blastoderm van bovenaf wordt gezien, is de achterste pool ongeveer driehoekig, wat dikker is dan het aangrenzende gebied. Dit maakt het embryonale schild prominenter. Het embryonale schild is gedifferentieerd als embryonaal en extra embryonaal gebied.
Het embryonale schild bestaat uit een epiblast van polygone cellen bedekt met een epidermische laag en een complexe onderlaag die bekend staat als enchordamesoblast. Dit enchordamesoblast is het analoog van mesoderm en endoderm. Het verdikte mediane gedeelte zal de prechordale plaat en chorda worden, terwijl enigszins losjes gerangschikte cellen entoderm zullen vormen.
In het extra embryonale gebied strekt zich een langwerpige sub-germinale holte zijdelings begrensd door de kiemring uit tussen de periblast en epiblast.
Het vermoedelijke mesoderm heeft in de tussentijd dekking naar de dorsolaterale randen van de blastodisc waar het involuteert, naar de binnenkant passerend tussen entoderm en ectoderm. Het mesoderm wordt gerangschikt aan weerszijden van het mediane notochordiale materiaal in zich ontwikkelend embryo.
De notochord, prechordale plaat en mesoderm die gedifferentieerd zijn maar doorgaan met entochordamesoblast, later differentiëren ectoderm en alle drie kiemlagen zijn ectoderm, mesoderm en entoderm. Met de ontwikkeling van ontwikkelingsnotochord worden Kuffer's blaasje en neurale plaat gedifferentieerd.
Epiboly:
Gelijktijdig met embolie begint de epiboly ook en de cellen overwoekeren de dooier en migreren tegelijkertijd aan de omtrek. Het blastoderm wordt afgeplat. De afplatting van blastoderm zorgt ervoor dat het zich over dooier verspreidt.
Uiteindelijk convergeert de rand van het blastoderm op of nabij de overkant van de dooier en sluit de opening door de samentrekking van de rand. De rand van de blastodisc komt overeen met de lip van de blastopore. Later voordat de blastopore sluit, wordt een dooierprop gezien die uit de blastopore steekt (afbeelding 21.5d).
Organisatie van visembryo:
Er kunnen vermoedelijke gebieden in de wand van de gastrula in kaart worden gebracht. De lotkaart voor gastrula van Cyprinus carpio is gegeven door Verma (1971) (Figuren 21, 7 AF & Fig. 21, 8).
organogenese:
Ongeveer 27 tot 50 uur na de bevruchting, als gevolg van verdere samentrekking van de lippen, sluit de blastopore
Notogenesis:
De vermoedelijke notochordinale cellen migreren naar binnen en rollen langs de achterste rand van het blastoderm en vormen zo een solide snaar als notochord.
neurogenese:
De vermoedelijke neurale plaat zinkt naar de ruimte vrijgemaakt door de naar binnen gemigreerde notochordale cellen. De randen van neurale platen stijgen op en versmelten met elkaar in de middelste lijn die een holte omsluit, 'neurocoel'. Zo wordt net boven de notochord een holle buisachtige neurale buis gevormd. Het voorste deel van de neurale buis zwelt op ter vorming van de hersenen, terwijl het deel erachter als zodanig blijft en het ruggenmerg vormt.
Door de twee opeenvolgende invaginaties in de hersenen, wordt het gedifferentieerd in de voor-, midden- en achterste delen. De optische lobben verschijnen door zijdelingse uitgroei van de voorhersenen. De niet-gesegmenteerde delen van het embryo convergeren naar de embryonale as.
Deze convergentie samen met de ontwikkeling van het centrale zenuwstelsel veroorzaakt een verdikking van het eigenlijke embryo, dat nu uitsteekt vanaf het oppervlak van het ei, zich ongeveer halverwege rond de omtrek van de dooierbol uitstrekt.
Binnen enkele uren, na verdere samentrekking van de lippen, sluit de blastopore 60 uur na bevruchting in stekelbaars en 21 uur na bevruchting in Cyprinus carpio, verschijnen 5-10 delen somieten in het midden van het embryo aan beide zijkanten van het zenuwkoord ( 21, 5 g). Elk paar somiet wordt gevormd door het laterale mesoderm. Later geven de somieten aanleiding tot de spier van de romp, aanhangsels en hun skelet.
Gelijktijdig sluit blahoogteore, de hele kiemring samensmelt met eigenlijke embryo dat nu verhoogd lijkt en goed afgebakend is van de dooier. Door de ontwikkeling van centrale holtes in optische lobben, worden ze optische blaasjes (Figuren 21.9ae).
Het uiterlijk van de optische capsule en het Kuffer-blaasje ontwikkelde zich na 30 uur bevruchting in Cyprinus carpio. Het hoofd van het embryo is verder gedifferentieerd. De optische vesicles worden omgezet in optische cups en de lenzen worden ook gevormd. De hersenen ontwikkelen zich als een mediane dorsale groef die breder wordt in de voorhersenhelft tot de ventrikel die dorsaal wordt geopend.
Lateraal aan de achterste hersenen kunnen een paar optische capsules worden herkend. Ventrale naar het achterste deel van de hersenen het hartzakje verschijnt hoewel het hart nog niet zichtbaar is. De somieten stijgen in aantal, Kuffer's blaar is nu ventraal zichtbaar aan het achterste uiteinde van het lichaam.
Hart en staart ontwikkelen zich bij 88 uur ontwikkeling in stekelbaars en 55 uur in Cyprinus carpio. Vóór deze 70 uur van ontwikkeling worden de borstvinnen en ventrikel gevormd en wordt de voorhoede gesloten.
Uitkomen:
Na de ontwikkeling van de verschillende organen in het embryo, wordt het lichaam cilindrisch en bilateraal symmetrisch. De verbinding tussen het lichaam en de dooierzak vernauwt zich geleidelijk tot een stengel. De dooierzak neemt geleidelijk af in grootte naarmate het embryo groeit. Uiteindelijk komt het embryo uit in een kleine vrijzwemmende larve.
Larval ontwikkeling:
De pas ontwikkelde larve van Cyprinus carpio meet ongeveer 4, 5 mm lang en wordt gekenmerkt door (a) de kop licht gebogen op de dooier, (b) de mond is open maar geen spijsverteringskanaal, ogen zijn groot, borstvinnen zijn rudimentair en de staart is heterocercaal (Fig. 21.10ae).
Eén dag oude larve neemt toe tot 5, 5 mm lang. Het hoofd wordt recht dan het vorige stadium waarin het hoofd licht gebogen is. De ogen worden donkerzwart, het hart vergroot en het voedingskanaal differentieert boven de dooierzak. Mond wordt begrensd door de kaken maar bedekt door een dun membraan. Kieuwbogen met rudimentaire kieuwfilamenten worden ontwikkeld die nog niet zijn afgedekt door een operculum.
Over twee dagen gaat de mond van de larve open en wordt hij ingesneden, het spijsverteringskanaal opent door de anus. In dit stadium begint de larve ademhaling met kieuwen en voeding met de mond. Er is volledige absorptie van dooier in larven van 7 mm stadium die bijna 4 dagen oud is. Na 10 dagen neemt de larve de vorm aan van een vis met een convex dorsaal profiel.
Voeding, uithongering en gewichtsverandering van vroege vislarven van Tilapia sparmanii en Paralichthys oliyaceus (zee) zijn bestudeerd door Ishibashi (1974). Volgens hem bedroeg de incubatietijd voor Tilapia 48 uur bij 27 ° C. De totale lengte was 4, 2 mm bij het uitkomen, de larve was inactief en zonder een functionele mond.
Na twee dagen openen van de mond begint de staartvin actief te bewegen en na drie dagen begint de larve te zwemmen. Gewicht neemt snel toe na het uitkomen. Het gewicht op de derde dag was 0, 65 mg zwaarder dan bij het uitkomen.
In dit stadium begon de larve voedsel te nemen en nam het gewicht van 8, 80 mg toe en op de negende dag waren de ongevulde larven inactief en was het gewicht 1, 24 mg, 25% minder dan dat op de derde dag. Slechts 1% van de niet-gevlekte larven overleefde tot dag 12.
Factoren die Early Survival beïnvloeden:
Licht, zuurstof, temperatuur en voeding zijn enkele belangrijke factoren die verantwoordelijk zijn voor de overleving tijdens de embryonale ontwikkeling. Volgens Pinus (1974) is tiulka (Culpeonella delicatula) de meest voorkomende vis uit de zee van Azon met vangsten die 40-50% van de totale vis uit deze zee belopen. Hij vond een optimale conditie voor het voortbestaan of de eieren van deze vis, wanneer de temperatuur oploopt tot 15-18 ° C.
Biochemie van Egg of Fishes:
De viseieren met zijn relatief volumineuze dooier is het moeilijkste onderwerp voor chemische analyse. Er is informatie gezocht van de technieken van cytochemie en meer verfijnde moderne methoden van elektroforese en chromatografie. De analyse van 100 mg eieren van Salmo irideus is als volgt.
Young en Inman (1938) vonden 0, 4% as en ongeveer 4, 38% vluchtig materiaal. Arginine, histidine en lysine waren aanwezig in de respectieve verhouding van 4: 1: 3. Hayes (1930) vond zeer weinig glucose in het zalmei, slechts 0, 049 mg voor 100 mg ei. De rest van het koolhydraat is waarschijnlijk gebonden aan eiwitten.
Aminozuursamenstelling van Salmo gairdneri-ei tijdens de ontwikkeling:
Enzym in Fishes:
Het chorion bevat een enzym dat chorionase wordt genoemd. Het chorion is ook bestand tegen de spijsvertering door trypsine en pepsine, het heeft pseudo-keratine. De verharding van chorion is te wijten aan het enzym in de perivitelline vloeistof. Ca ++ beïnvloedt het enzym eerder dan chorion zelf.
Verharding resulteerde uit oxidatie van SH- tot SS-groepen door middel van aldehyden geproduceerd door polysaccharide met glycolgroepen. Uitbroedingsenzym werkt het beste onder alkalische omstandigheden, pH 7, 2-9, 6 en een temperatuur van 14-20 ° C.
Acetylcholinesterase, het enzym dat is geassocieerd met zenuwstimulatie van de spieren, is op 10e dag na de bevruchting in Salmo gairdneri-eieren gedetecteerd. In de oogfase valt de toename van de activiteit bijna samen met de ontwikkeling van exciteerbaar weefsel. Ornithine transcarbamylase en arginase van de vijf OU cyclus enzymen werden gerapporteerd in het ei van Salmo die in staat waren stikstof uit te scheiden.
Metabolisme van stikstofhoudend afval in vissen:
Metabolisme en stikstofhoudende afvalstoffen in de eieren en alevins van de regenboogforel, Salmo gairdneri, zijn bestudeerd door Rice and Stoke (1974). Ammoniak, ureum, urinezuur en totaal eiwit en vrij arginine werden geregistreerd in eieren in alevines.
Volgens hen werden ammoniak en concentraties door arcering en grootste concentraties gevonden in alevines. Het ammoniakniveau stijgt gedurende de eerste paar dagen en neemt af naarmate de eidooier werd opgenomen. De urinezuurconcentratie veranderde niet dramatisch tijdens de ontwikkeling, maar de concentratie voor en na de uitkomst was lager dan kort na de bevruchting en toen de dooier bijna werd opgenomen.
Ureum en vrije arginine namen beide toe in concentratie, terwijl het ontwikkelende embryo zich nog in het chorion bevond. De piekconcentratie van ureum en arginine trad snel na het uitkomen op, maar daarna nam de concentratie van beide verbindingen af. Eiwitconcentraties waren relatief constant tijdens de eerste 25 dagen van embryonale ontwikkeling, daarna gestaag afnemen.
De productie van ammoniak in zalmembryo wordt verwacht, hoewel het metabolisme van vet de overheersende energiebron is. De eiwitten in de dooier worden afgebroken tot aminozuren. Voordat ze opnieuw worden gesynthetiseerd tot eiwit in het embryo, is er een aminozuurpool beschikbaar voor katabolisme.
De meeste aminozuren worden echter opnieuw gesynthetiseerd tot eiwit in plaats van gekataboliseerd, omdat de totale ei-eiwitwaarden stabiel blijven tot de dag 21, waarna katabolisme leidt tot een afname van het totale eiwit.
Ureum bleek te zijn gesynthetiseerd wanneer van dooiereiwitten door arginine werd afgebroken. Rice and Stoke (1974) ondersteunde de hypothese dat OU-cyclus-enzymen kunnen functioneren om tussenproducten in andere metabolische routes te produceren.
Abnormale ontwikkeling:
Swarup (1958, 1959 a, b, c, d) vond twee vormen als het pas bevruchte ei van G. aculeatus werd blootgesteld aan hitte en kou (32, 5 tot 37 ° C en 0 tot 1/2 ° C). De misvorming omvat synophthalmia, monoftalmie, microphthalmie en anoftalmie. Niet alleen bovengenoemde veranderingen treden op, maar abnormaliteit in blastodisc komt ook voor als gevolg van hoge en lage temperatuur.
