Reproductiesysteem in vissen
In dit artikel zullen we het hebben over de reproductieve systemen in vissen.
De voortplanting bij vissen is biseksueel, hermafrodiet of parthenogeen. Het meest overheersende proces is biseksuele reproductie. In dergelijke vissen zijn de geslachten gescheiden, de individuen zijn bijvoorbeeld tweehuizig. In een paar vissen zijn beide geslachten bij hetzelfde individu aanwezig, dwz dat zulke vissen hermafrodiet zijn.
De voorbeelden zijn Perca, Stizostedion, Micropterus. In sommige vissen is juveniel hermafroditisme opgemerkt. In Poe-cilia Formosa treedt parthenogenese op, in feite zijn de processen gynogenese, dwz de ontwikkeling van jongeren zonder bevruchting.
De geslachtsklieren van elasmobranchen ontwikkeld door de migratie van primordiale geslachtscellen van het extra embryonale endoderm dat afkomstig is van peritoneale epitheel en inter-renale analoge. In teleosten zijn ook de oercellen afkomstig van de genitale rug (als zwelling). De primordiale kiemcel is vrij groot en enigszins ovaal van vorm met een grote sferische kern die één grote nucleolus bevat.
De genitale rand ontwikkelt zich tot cortex en medulla in gewervelde dieren. Maar geslachtsklieren in teleosten en cyclostomen bestaan alleen uit cortex en missen medullair weefsel. In elasmobranch ontwikkelt het zich tot medulla, maar bij vrouwen ontwikkelen ze zich tot de cortex. Later ondergaan de oorspronkelijke kiemcellen meiose en prolifereren ze en differentiëren ze uiteindelijk tot mannelijke en vrouwelijke geslachtsklieren.
De vissen hebben één paar bilaterale gonaden. Ze zijn over het algemeen symmetrisch. Ze worden opgehangen aan het dorsale deel van de lichaamsholte door mesenterieën over het dak van de lichaamsholte in nauwe samenwerking met de nieren. Het mesenterium bij vrouwen wordt mesovarium genoemd. Ze zijn ook aanwezig in Neoceratodus (figuur 20.1a, b, c). Terwijl het bij de man is, staat het bekend als mesorchium. Het wordt rijkelijk ondersteund door bloedvaten en zenuwvezels.
Haemopoietic Epigonal Organ:
In alle elasmobranchons zijn geslachtsklieren geassocieerd met hemopoëtische epigonale organen. De testisachtige eierstokken worden ook geassocieerd met epigale organen (figuur 20.1b, c). Ze strekken zich uit tot cloaca, het kan relatief klein zijn in Heptanchus of afwezig zijn in Squalus. In Scyllium zijn de teelballen gesmolten met epigale organen.
Het is gepaard in Cetorhinus, die van de rechterzijde ligt posterior en is enigszins dorsaal aan de eierstok en opgehangen aan een posterieure extensie van het mesovarium. Het meet ongeveer 60 cm lang en heeft een diameter van 20 cm. Het voorste gebied is innig gefuseerd met het achterste een derde deel van de eierstok.
Het linker epigonale orgaan bij vrouwen is vergelijkbaar in grootte en vorm, hoewel niet geassocieerd met een geslachtsklier. Bij vrouwelijke haaien van vele genera ontwikkelt zich slechts één eierstok (Scyliorhinus, Pristiurus, Galeus, Mustelus) en daarom is het vrouwelijke eip-gonale orgaan in overeenstemming vaak ongepaard, zodat ze aan de ene kant beter ontwikkeld zijn dan de andere.
Vrouwelijk voortplantingsorgaan:
De vrouwelijke voortplantingsorganen omvatten de eierstokken, eileiders en in sommige vissen pseudo-copulatory papilla (figuur 20.2 en figuur 20.3). De eierstok in relatie tot eileider en transport van eicellen wordt onderscheiden in het type cytovarian, semicytovarian type en gymnovarian type. Bij cytovarian type is het lumen van de eierstok verbonden met eileider en vrijgegeven in water door genitale porie.
In het semicytovariate type gaan de eicellen in plaats van de oviduct door een trechtervormige transparante groef, die uitmondt in de geslachtsdelen. Een dergelijke aandoening is aanwezig in Notopteridae, Osteoglassidae, enz., Waar de eileider gedeeltelijk of volledig degenereert en daarom worden ova in de coelomische holte afgeworpen en vervolgens door poriën of trechter gedragen.
Gymnovarium type eierstok is niet continu met de eileider. De eierstokken hangen als gordijn naar beneden en de eicellen worden in de coelomische of peritoneale holte geovuleerd en via cilia naar de eileider getransporteerd.
Normaal gesproken zijn eierstokken sac-achtige en gepaarde en symmetrische structuur zowel in teleosten als elasmobranchen en zijn ze functioneel. Bij sommige elasmobranchen wordt de rechter eierstok echter functioneel, terwijl in sommige gevallen de linker eierstok alleen maar ontstaat.
histologie:
De eierstok bevat ondersteunend weefsel dat bekend staat als stroma en dat oögonia en eicellen bevat. Het oogonium (kiemcel) ontwikkelt zich na vermenigvuldiging tot primaire oöcyt. De oogoniumcel in de vroege stadia van ontwikkeling is een grote cel met een grote kern met prominente nucleolus met chromofifisch cytoplasma. De grootte van de cel wordt kleiner na vermenigvuldiging, maar is niet belangrijk.
Het belangrijke verschil zit in de chromosomen. Het chromosoom wordt draad zoals in de kern (leptoteenstadium). De chromosomen ondergaan een zygoteenstadium gevolgd door pachytene en uiteindelijk diplotene-stadium. In dit stadium van ontwikkeling is oöcyt omgeven door follikelcellen. De follikelcellen zijn meerlaags in elasmobranch en amniota, maar zijn enkellagig in teleosten.
Bij zoogdieren geven de folliculaire cellen aanleiding tot gestratificeerd epitheel, de stratum granulosa die de eicel omgeven en uiteindelijk prolifereren om korrelige cellen te vormen. De stromale cellen die onmiddellijk de follikel omringen, vormen een omhulsel van cellen, de theca-follikel die wordt onderscheiden in theca externa en theca interna.
In de elasmobranch ligt de theca interna direct onder de externa en bestaat uit 4 tot 6 rijen afgevlakte en langwerpige cellen, waarvan de wanden naar buiten worden uitgebreid tot processen (Dodd, 1983). Theca externa-cellen zijn secretary in functie en bevatten organellen zoals ER en mitochondriën.
Het bevat fibroblasten, collageenvezels en bloedcapillairen en steroïde producerende cellen. De rijpe eicel heeft twee lagen, een buitenste theca-laag en een binnenste granulosa-laag, beide zijn van elkaar gescheiden door een verschillend basismembraan (figuur 20.4).
De eierstok bevat talrijke eicellen in verschillende stadia van ontwikkeling en degeneratie. De folliculaire atresie is een degeneratief proces waarbij eicellen in verschillende stadia van hun groei en differentiatie verloren gaan van de eierstok van de vis en ook van de eisprong. Follikels verloren hun groei en differentiatie. Ze synthetiseren geen steroïde hormonen en voeren geen enkele endocriene functie uit.
De dengerating follikels zijn van twee soorten, de corpora lutea en corpora atretica. In corpora lutea worden de ingesloten eicellen verwijderd uit de follikels door de binnendringende granulosacellen en de ingroeiende theca-cellen. Corpora lutea en corpora atretica zijn aanwezig in eierstokholocephalon.
Bij oviparous en vivipare soorten zijn ze meestal aanwezig in de late zomer. Ze stellen waarschijnlijk yolky oöcyten voor die om wat voor reden dan ook niet ovuleerden. In Squalus is acanthias corpora atretica afwezig in de eierstokken.
vitellogenese:
Ei is in het begin zonder dooier, maar vitellogenese vindt later plaats (atresia). Bij oviparous en ovovivipare gewervelden is het al lang bekend dat het bloed van een volwassen vrouw een calciumbindend lipofosfoproteïne bevat, vitellogenine, dat wordt gesynthetiseerd in de lever onder stimulatie van vrouwelijke geslachtssteroïden.
Het passeert van het plasma in eicellen waarin het de dooierproteïne lipovitelline en phosvitine doet ontstaan (Wallace, 1978). Vitellogenese in de hondshaai is vergelijkbaar met die bij andere gewervelde dieren. Craik (1978) mat de snelheid waarmee vitellogenine wordt gesynthetiseerd en omgezet in eigeelkorrels.
De vitellogenese vindt plaats, waarbij accumulatie van dooierstof optreedt. De opvallende verandering merkbaar is dat het cytoplasma dat basofiel was, nu acidofiel wordt. Er zijn drie essentiële dooierstoffen - de dooiervesikels, eigeelbolletjes en oliedruppels.
Het dooierblaasje wordt voorzien van glycoproteïne. Ze kleuren rood met eosine, maar zijn PAS-positief. Ze nemen een dieprode vlek. De dooiervesikels worden later de corticale longblaasjes en nemen deel aan de vorming van perivitelline-ruimte.
De dooierbolletjes bestaan voornamelijk uit lipoproteïne met enkele koolhydraten en andere stoffen. Ze zijn zwak positief voor PAS. De oude druppeltjes bevatten in het algemeen glyceriden en een kleine hoeveelheid cholesterol. Met de voltooiing van vitellogenese beweging van kiemblaasje, fusie van dooierkorrels en groepering van oliedruppels optreden.
Na de beweging van germinale blaasjes naar een dierenpool, vindt de eerste meiotische deling plaats en wordt het eerste polaire lichaam vrijgegeven.
Vervolgens begint de tweede meiotische deling en wordt een ei waarin divisie gestopt bij de metafase geovuleerd. Chieffi; is van mening dat echte corpora lutea (dwz in de functionele zin van het zoogdier) voorkomt in zowel oviparous als levendbarende elasmobranch. In de eerste (S. stellaris) wordt aangenomen dat ze zich ontwikkelen van ovulaire follikels (corpora lutea) en in de laatste (T. marmorata) door folliculaire atresie (corpora atretica).
Steroïden zijn aanwezig in de eierstokken van elasmobranch. 17 beta-oestradiol en sporen van progesteron en oestrogeen waren aanwezig in de eierstok van Squalus. In Squalus acanthias is aangetoond dat progesteron kan worden gesynthetiseerd uit (HC) pregnenolon.
De enzymen die nodig zijn voor steroïdogenese in de eierstok van Squalus acanthias zoals glucose-6-fosfaat dehydrogenase (G-6PDH), 3 beta-hydroxysteroid dehydrogenase (3 beta HSD), 3 alpha-hydroxysteroid dehydrogenase (17 beta HSD) en 20 beta-hydroxysteroid dehydrogenase (20 beta-HSD) zijn aanwezig in de eierstok.
3 beta HSD wordt gevonden in corpora lutea maar niet in corpora atretica en 3a-HSD was zwak aanwezig in de granulosa van de late corpora atretica.
Mannelijke voortplantingsorganen:
Testes morfologie:
De testikels bij vissen zijn in het algemeen gepaarde structuren die zich aan weerszijden enigszins zijwaarts tot en onder de nieren bevinden. De testis heeft twee belangrijke functies, de productie van spermatozoa (spermatogenese) en een andere functie is de productie van steroïden (steroïdogenese). De grootte van de teelballen in het broedseizoen wordt enorm.
De testis kan langwerpig, zakachtig of gelobd zijn, kan in dwarsdoorsnede afgerond of driehoekig zijn. In volwassen grondels is Acanthogobius fluviatilis de testis klein en draadachtig. In Notopterus en Amphipnous is testis ongepaard. In Syngnathids is de testis een eenvoudige buis. De teelballen nemen een andere positie in de buikholte in.
Ze worden opgehangen aan de dorsale lichaamsmuur door mesenterium dat bekend staat als mesorchia, dat gevasculariseerd is en zenuwvezels bevat. Bij dipnoi-vissen, bijv. In Neoceratodus en Protopterus, is de rechter testis anterieur aan de punt van de lever bevestigd, terwijl de linker-gonade zich naar voren uitstrekt naar het gebied van de ductus Cuvieri (figuur 20.5).
De rechterkant is meestal groter naar links. De testis van Protopterus strekt zich uit over de gehele lengte van het lichaam als een dikke band die nauw en breed is gebonden aan de nier. De testis van Lepidosiren is een langwerpige massa en ingebed in vetweefsel.
De testes van teleosten zijn lang en afgerond in doorsnede. In Latimaria is de juiste testis twee tot drie keer groter dan de linker, maar beide produceren sperma. De juiste testis loopt door het midden van het kwart van de lichaamsholte ventrolateral naar de zwemblaas.
In Chondrichthyes varieert de positie van de testis van ver anterior terug naar ongeveer het midden. Bij sommige haaien wordt de testis geassocieerd met een epigonisch orgaan dat lymfoïde van aard is.
Uit elke test komt een zaadleiding of zaadleider. In sommige vissen verenigen mesonefricale kanalen zich met testis om vas deferens en vasa efferentia (epidydimous) te vormen. In sommige vissen wordt het sperma kanaal gedeeld met de nieren en wordt vaak nefric duct (Wolffian duct) genoemd (figuur 20.6a, b).
Bij longvissen strekken zich veel efferente kanalen uit vanuit het centrale kanaal naar de nier en verbonden met de capsules van de nephrische tubuli. In teleosten is de spermakanaal of zaadleider een gemodificeerd nefrikkanaal en kan het van een of meer urineleiders zijn die de excretievloeistof naar de cloaca dragen (figuur 20.6cd).
The Sperm Duct:
Het spermakanaal opent in een andere kamer die bekend staat als zaadblaasje. Het zaadblaasje is verdikt en heeft vaak meer diameter dan het sperma kanaal. De zaadleider en het zaadblaasje zijn duidelijk zichtbaar in de haaien. Er worden sperma opgeslagen voor een korte periode van tijd.
Er wordt unaniem aanvaard dat het zaadblaasje afwezig is in teleosten, omdat het geen sperma opslaat en niet het deel is van het Wolffische kanaalsysteem, en daarom is het niet homoloog aan het zaadblaasje van hogere gewervelde dieren. In goudvissen vormt een mediane wand van het spermakanaal onopvallend uitsteeksel waar de spermacellen worden bewaard.
Deze structuur wordt beschouwd als homoloog aan de zaadblaasjes, hoewel deze niet klierachtig van aard is. Een zaadblaasje als dat van kraakbeenachtige vissen wordt opgemerkt in Chondrostei, Holostei en Dipnoi. Het spermakanaal van elke test wordt vaak samengevoegd om een gemeenschappelijk kanaal te vormen en opent zich via genitale porie naar buiten.
In Squalus komen de nefrische kanalen samen bij de urineleinus, die ook dienst doet als de urineleiders en uitmondt in een cloaca. Vanuit de cloaca wordt de spermatofoor (bundel van spermacellen) geforceerd door de actie van sifons, spierzakken die onder de huid liggen en zich naar voren uitstrekken vanuit de cloaca, door de groeven van de claspers in de cloaca van de vrouw.
In sommige haaien komt een rudiment van het Mulleriaanse kanaal binnen. In Muraenids opent de urinewegopening zich in de urineblaas, in zalm en baars opent hij zich in de uitscheidingsholte. In Lota opent het de anale marge. Het opent in de gelede anale en uitscheidende opening in, synganitiden (dat wil zeggen in een cloaca).
Op basis van interne modificaties en differentiatie van kiemweefsel of de afgifte ervan in de centrale holte van buisvormige of lobvormige vormen. In Chondrichthyes vormt de wand van de testis sferoïde ampullae of follikels en krijgt geen buisachtige structuur.
Tijdens ontwikkelingsstadia begint de vorming van ampullae vanuit de ventrale vrije marge, waar nieuwe follikels ontkiemen en zich voortplant in de richting van de dorsale gehechtheid.
Op het moment van fokken, zijn de rijpe ampullae verbonden door smalle ductuli recti met het centrale kanaal dat langs de aangehechte marge van de gonade ligt. De ampullae worden voorzien van kiemcellen en ondergaan spermatogenese in de ampullae en geven sperma via nauwe kanalen af in de centrale holte. De ampullae vindt zijn oorsprong in de ampullogene zone.
In teleosten worden zowel ampullae als buisvormige vormen waargenomen. De structuur van ampullae is vergelijkbaar met die van elasmobranchen. De buisachtige structuur is van externe tunica propria naar de centrale holte. De kiemcellen of spermatogonia bevinden zich in deze buisachtige opstellingen.
De kiemcellen worden direct afgegeven in de centrale holte omdat er geen lobvormig lumen is. In deze vorm is er gewoonlijk een centrale holte waarin radiaal geplaatste korte tubuli opengaan. De testisstructuren worden gevonden in guppy, Poe-cilia reticulata (Fig. 20.7a, b).
In dipnoans zijn seminiferale tubuli aanwezig in Protopterus, terwijl ampullae aanwezig zijn in Lepidosiren. De tubuli seminiferous zijn veel groter dan ampullae van Lipidosiren. De canaliculaire of snelheidsuitbreidingen van rechter en linker teelballen verenigen zich om een middenbuis te vormen.
histologie:
Elke testis is ingesloten in een bindweefselschede. De tunica propria van het bindweefsel geprojecteerd in de buizen voor het vormen van het lumen. Het blinde uiteinde is de site van primaire spermatocyten. De buisvormige structuur bestaat uit twee delen, de tussenliggende en lobvormige. Het interstitiële gedeelte bestaat uit interstitiële cellen, fibroblasten en bloed- en lymfevaten.
Het lobvormige deel onderscheidt zich in kiemcellen en somatische cellen. De somatische cellen zijn positief voor lipide en cholesterol en zijn homoloog met de zoogdier Leydig-cellen. Een paar onderzoekers verklaarden dat cholesterol positieve lipide.
De aard van cellen is niet alleen een criterium voor hun homologie met Leydig-cellen dat ze steroïde producerende cellen zijn. De Leydig-cellen scheiden steroïde hormonen af. Een ander type cellen in interstitium zijn Sertoli-cellen. De Sertoli-cellen zijn in feite kolomvormige cellen met complexe apicale en laterale processen (figuur 20.8), die zijn omgeven door de spermatogonische cellen en de ruimte ertussen vullen. Ze leveren voedingsstoffen aan de kiemcellen.
Bij zoogdieren kan de functie ervan bestaan uit het afscheiden van androgeen-bindend eiwit dat dient om testosteron te concentreren in het seminiferale epitheel en het proximale deel van het genitale kanaalsysteem. De secretie ervan helpt bij de regulatie van mitose, meiose en steroïdogene functies van de Leydig-cellen en de afgifte van gonadotropines uit de hypofyse.
Grier en Linton 1977 vonden sertoli-homologencellen als ze Sudan zwarte vlekken krijgen. Met betrekking tot de terminologie of deze cellen Sertoli-cellen, cystecellen of homologe Sertoli-cellen zouden moeten worden genoemd, is er een unanimiteit dat ze als Sertoli-cellen in teleosten kunnen worden aangeduid.
spermatogenese:
Spermatogenese is het ontwikkelingsproces waarbij de spermatogonische cellen worden getransformeerd van ongedifferentieerde diploïde (2n) spermatogonia naar hooggespecialiseerde haploïde (n) spermatozoa.
Er zijn over het algemeen drie principiële fasen:
(i) De spermatogonale fase of spermatocytogenese.
(ii) De meiotische fase of meiose.
(iii) Spermatid fase of spermiogenesis.
Het spermatogonium in de vroege stadia van vissen is een grote ovale cel met één grote ronde nucleolus. Het wordt onderscheiden door primaire spermatocyten dan door secundaire spermatocyten door rijping (of meiose) en ontwikkelt zich uiteindelijk tot spermatide. De spermatid ontwikkelt zich vervolgens tot een zaadcel.
