Bloedsomloop in vis
In dit artikel zullen we het hebben over het bloedcirculatiesysteem bij vissen.
Het bloed van vissen is vergelijkbaar met dat van een ander gewerveld dier. Het bestaat uit componenten van plasma en cellen (bloedcellen). De cellulaire componenten zijn rode bloedcellen (RBC), witte bloedcellen (WBC) en trombocyten aangeduid als gevormde elementen.
Het plasma is vloeibaar gedeelte en bestaat uit water. Het fungeert als het oplosmiddel voor een verscheidenheid aan opgeloste stoffen, waaronder eiwitten, opgeloste gassen, elektrolyten, voedingsstoffen, afvalmateriaal en regulerende stoffen. Lymfe is het deel van plasma dat uit de haarvaten stroomt om het weefsel te baden.
Samenstelling van bloedplasma:
De plasmacompositie is als volgt:
Water
Eiwitten (fibrinogeen, globuline, albumine)
Andere opgeloste stoffen
Kleine elektrolyten (Na + K +, Ca ++, Mg ++, CI - HCO 3 -, PO 4 - - . SO 4 - - )
Non-protein nitrogen (NPN) -substantie (ureum, urinezuur, creatine, creatinine, ammoniumzouten).
Voedingsstoffen (glucose, lipide, aminozuur)
Bloedgassen (zuurstof, koolstofdioxide, stikstof)
Regulerende stoffen (hormonen, enzymen).
Plasma en serum:
Als wordt voorkomen dat het bloed stolt, scheidt het zich af in cellen en plasma, als het stolt, scheidt het zich af in bloedstolsel en serum. Serum en plasma lijken erg op elkaar, het enige verschil is dat serum de stollingsfactoren protrombine en fibrinogeen heeft verloren die in plasma aanwezig zijn.
Als het bloed wordt verzameld in een injectieflacon met een anticoagulans, zal het bloed niet stollen en indien gecentrifugeerd, zullen de bloedcellen worden gescheiden en bezinken, het vloeibare deel is bekend als 'plasma'. Als het bloed zonder anticoagulans in de injectieflacon wordt verzameld, stolt het bloed en als dit wordt gecentrifugeerd, staat het vloeibare gedeelte bekend als 'serum'.
Eigenlijk heeft het serum de stollingsfactor protrombine en fibrinogeen verloren, maar het plasma bevat ook stollingsfactor-eiwitten. De mariene teleosten die leven in polaire en subpolaire gebieden bevatten antivrieseiwitten (AFP) of antivries glycoproteïne (AFGP). Ze verlagen het vriespunt van het plasma zonder het smeltpunt te beïnvloeden.
De vissen die bij lage temperatuur leven zo laag als - 1, 9 ° C bevriezen niet vanwege glycoproteïne dat aminozuren alanine en threonine bevat in de verhouding van 2: 1 met molecuulgewicht tussen 2600 en 33000.
Visplasma bevat albumine, het eiwit dat de osmotische druk reguleert. Het bevat ook lipoproteïnen waarvan de belangrijkste functie het transport van lipide is. Ceruloplasmine, fibrinogeen en joduroforine zijn enkele belangrijke eiwitten van visbloed. Ceruloplasmine is een koperbindend eiwit.
Het totale plasma-eiwit in vis varieert van 2 tot 8 g dl -1 . De schildklierbindende eiwitten zoals T3 en T4 zijn aanwezig in de bloedcirculatie in vrije vorm. Thyroxine bindt aan vitellogenine in verschillende soorten Cypriniden. Enzym zoals CPK, alkalische fosfatase (Alk PTase), SGOT, SGPT, LDH en hun isoenzymen worden gerapporteerd in visplasma.
Gevormde elementen van het bloed in vissen:
Er zijn drie soorten cellen of bloedlichaampjes in het bloed aanwezig:
(A) Rode bloedlichaampjes of erytrocyten
(B) Witte bloedlichaampjes of leukocyten.
1. Agranulocyten
(a) Lymfocyten
(b) Monocyten
(c) Macrofaag
2. Granulocyten
(a) Neutrofielen
(b) Eosinofielen
(c) Basofielen
(C) Trombocyten of trombocyten. (Fig. 7.1 aj)
A. Erytrocyten:
Dawson (1933) classificeerde onrijpe erythrocyten in vijf categorieën op basis van structuur, verdeling en hoeveelheid basofiele stoffen in de cel. Het cytoplasma van RBC is koperachtig paarsachtig, koperachtig roze of licht blauwachtig in Indiase zoetwater-teleosten. Rijpe erytrocyten bevatten overvloedig hemoglobine en zijn roze of gelig van samenstelling, gekleurd met Giemsa.
Tijdens de groei van RBC vertoont het cytoplasma ten eerste sterke basofilie vanwege de aanwezigheid van polyribosomen. Als gevolg van de accumulatie van ultracellulair eiwit treden de veranderingen in de kleuringsreactie van cytoplasma op vanwege hemoglobine dat met eosine vlekt.
Het cytoplasma neemt eosinekleuring op vanwege hemoglobine en basofilie als gevolg van kleuring van de ribosomen. Vanwege dubbele kleuring wordt de cel een polychromatofiele erytroblast genoemd. Deze polychromatofiele erythroblast worden vaak reticulocyten genoemd.
Bij volwassen teleosten bevat het bloed normaal gesproken een bepaald percentage onvolgroeide rode cellen of verouderende cellen (groeiende cellen), pro-erythrocyten of reticulocyten. Het aantal erytrocyten in het bloed varieert afhankelijk van de soort, evenals de leeftijd van het individu, het seizoen en de omgevingsomstandigheden. Onder vergelijkbare omstandigheden is echter een tamelijk constant aantal reticulocyten aanwezig in soorten.
De kern is centraal geplaatst en rond of langwerpig van vorm (figuur 7.1a, b). De RBC-grootte is groter in Elasmobranchs in vergelijking met teleosten. Volgens Shrivastava en Griffith (1974) hebben de brakke watersoorten van Fundulus een kleinere bloedcel dan zoetwatersoorten. Glazova (1977) rapporteerde dat erytrocyten iets kleiner zijn in actieve soorten dan in niet-actieve.
Bij diepzee-teleosten is de grootte van de RBC groter dan bij normale teleosten. De volwassen erythrocyten van vissen variëren sterk in vorm en omtrek, en in perifeer bloed zijn ze meestal volgroeid. De vorm is over het algemeen cirkelvormig in Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor tor, maar ellipsvormig, ovaal of langwerpig in Labeo rohita en Labeo calbasu.
Abnormale vormen van RBC, aangeduid als poikilocyten, microcyten, macrocyten, karyorrhexis, basofiele interpunctie en kernvorm worden ook gerapporteerd. Er worden echter niet-genucleëerde rode cellen (erythroplastiden hemoglobinepakketten) gevormd in Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus en Vincignerria-soorten zoals vermeld door Fange (1992) in visbloed.
B. Witte bloedcellen of leukocyten:
De studie van verschillende soorten bloedcellen wordt gedaan door een uitstrijkje op de glaasje te maken. Een druppel bloed wordt op de dia gelegd en dun verdeeld met een andere dia. De glijbaan is in het algemeen gekleurd met Leishman, Wright of Giemsa vlekken, vaak worden supravitale vlekken zoals briljant cresyle blauw en neutraal rood ook gebruikt. De vlek bevat methyleenblauw (een basische kleurstof), verwante azuren (ook basische kleurstoffen) en eosine (een zure kleurstof).
De basische kleurstofvlekkernen, granules van basofielen en RNA van het cytoplasma, terwijl de zure kleurstof korrels van de eosinofielen kleurt. De basische kleurstoffen zijn metachromatisch, ze geven een violette tot rode kleur aan het materiaal dat ze kleuren. Oorspronkelijk werd gedacht dat neutrale kleurstof wordt gevormd door de combinatie van methyleenblauw en de bijbehorende azuren met eosine, die neutrofielkorrels kleurt, is niet duidelijk.
Hoewel de witte bloedlichaampjes van vissen goed zijn onderzocht, is er geen unanimiteit wat betreft hun classificatie. De visleucocyten in perifeer bloed zijn in het algemeen (i) Agranulocyten (ii) Granulocyten. De nomenclatuur is gebaseerd op affiniteit van zure en basische kleurstoffen en is afhankelijk van menselijke hematologie. Plasmacellen, basket en nucleaire tinten zijn ook aanwezig.
1. Agranulocytes:
Ze hebben geen korrels in het cytoplasma. Het belangrijkste onderscheidende teken is niet-gelobde kernen. Aldus onderscheiden zij zich van granulocyten, die een specifieke gesegmenteerde kern bezitten.
Agranulocyten hebben twee variëteiten:
(a) Lymfocyten, groot en klein
(b) Monocyten.
(a) Lymfocyten:
Het zijn de meeste soorten leucocyten. De kern is rond of ovaal van vorm. Ze vormen 70 tot 90% van de totale leukocyten. Ze zijn rijk aan chromatine, hoewel de structuur ervan onduidelijk is en diep roodachtig violet van kleur is als voorbereiding op Giemsa.
De teleostlymfocyten meten 4, 5 en 8, 2 zoals gerapporteerd door Ellise (1977), Joshi (1987) en Saunders (1966, a & b) merkten grote en kleine lymfocyten op in perifere bloeduitstrijkjes van teleosten, verse en zeevissen vergelijkbaar met die van zoogdieren. Het cytoplasma is verstoken van granules, maar cytoplasmische korrels zijn soms aanwezig.
In grote lymfocyten is er een grote hoeveelheid cytoplasma, maar in kleine hoeveelheden is slechts een kleine hoeveelheid cytoplasma duidelijk en de kern vormt het grootste deel van het cellulaire volume (Fig. 7.1c & d). In verse monsters is de rondzwervende activiteit van lymfocyten vrij zeldzaam, maar bladeren als pseudopods kunnen af en toe uit de cel lijken te steken.
Functies van Lymphocyte:
De belangrijkste functie van vislymfocyten is het produceren van een immuunsysteem door de productie van antilichamen. De T- en B-lymfocyten zijn aanwezig vergelijkbaar met T- en B-lymfocyten van zoogdieren. Teleostean lymfocyten reageren op stikstof, zoals PHA, concanvaline A (Con.A) en LPS die worden beschouwd als specifiek voor zoogdier sub-klasse van lymfocyten (Fange, 1992).
Klontz (1972) demonstreerde antilichaam-vormende cellen in de nier van regenboogforel, terwijl Chiller et al. (1969 a, b) antilichaamvormende cellen in de hoofdnier (Pronephros) en de milt van Salmo gairdneri vonden. Plasmacellen die antilichamen en immunoglobines synthetiseren en uitscheiden worden bij vissen zowel in licht- als in elektronenmicroscopie vermeld.
In zoogdieren, wanneer B-lymfocyten worden geactiveerd door een antigeen, transformeren ze in immunoblasten (plasmoblast) die prolifereren en vervolgens differentiëren tot plasma- en geheugencellen.
b. monocyten:
Het bestaat uit veel minder deel van de WBC-populatie, vaak afwezig in enkele vissen. Er wordt gesuggereerd dat ze afkomstig zijn van de nieren en zichtbaar worden in het bloed wanneer vreemde stoffen in het weefsel of de bloedstroom aanwezig zijn. Het cytoplasma kleurt meestal rokerig blauwachtig of roze purper. De kern van monocyten is tamelijk groot en varieert van vorm (figuur 7e). De functie van monocyt is fagocytisch.
c. macrofaag:
Ze zijn groot van formaat, het cytoplasma is af en toe fijn of grofkorrelig. Ze behoren tot mononucleaire fagocyten septum. Volgens Bielek (1980) zijn ze overvloedig aanwezig in lymfocytoïde lymfocytenweefsel en milt in Oncorhynchus mykiss. De aan weefsel gebonden macrofagen worden aangeduid als reticulo-endotheliaal septum (RES), een systeem van primitieve cellen waaruit monocyten ontstaan.
Macrofagen zijn aanwezig in verschillende andere weefsels van vissen, zoals pronephros en olfactorische mucosa, enz. Macrofagen van de milt, beenmerg en lever spelen een rol bij fagocytose van RBC die degradatie ondergaan. IJzer afgescheiden van het hemoglobinemolecuul worden door de lever verwijderd.
2. Granulocyten:
Deze cellen bezitten specifieke korrels in grote aantallen en ze behouden hun kern.
Ze zijn van drie soorten:
(a) Neutrofielen
(b) Eosinofielen
(c) Basofielen.
(a) Neutrofielen:
De neutrofielen in vissen zijn het talrijkst van de witte bloedcellen en vormen 5-9% van de totale leukocyt in Solvelinus fontinalis. Ze zijn 25% van de totale leukocyten in beekforel. Ze zijn genoemd naar hun karakteristieke cytoplasmatische kleuring.
Ze kunnen eenvoudig worden geïdentificeerd door de meerlobbige vorm van hun kern en daarom zijn ze gesegmenteerd of meerlobbig, maar in sommige vissen zijn neutrofielen dubbelobbelig (figuur 7.2) & (figuur 7.1f).
Hun cytoplasmische korrels zijn roze, rood of violet in perifeer bloeduitstrijkje of azurofiel. Peroxide is aanwezig in de azurophil-korrels van neutrofielen en is verantwoordelijk voor bacteriële moord. Neutrofielen bezitten Golgi-apparatuur, mitochondriën, ribosomen, endoplasmatisch reticulum, vacuolen en glycogeen. In Carassius auratus worden drie soorten korrels vermeld in de neutrofielen.
De kern lijkt vaak op de menselijke nier. In Giemsa gekleurd uitstrijkje is de kern roodachtig violet van kleur en vertoont gewoonlijk een reticulaire structuur met een zware violette kleur. Neutrofielen vertonen peroxidase en sudanzwart positieve reactie. Het neutrofiel is een actieve fagocyt. Het reikt tot de ontstekingsplaats en ontsteking verwijst naar lokale weefselreacties op letsel.
(b) Eosinophils:
Volgens Ellis (1977) is er veel controverse met betrekking tot de aanwezigheid of afwezigheid van eosinofielen, maar zowel eosinofielen als basofielen functioneren als antigeengevoeligheidsspanningsverschijnsel en fagocytose. Ze komen voor in een laag percentage.
Deze cellen zijn over het algemeen rond en het cytoplasma bevat korrels die affiniteit hebben voor zure kleurstoffen en ze nemen dieproze oranje of oranjerood met paarsoranje achtergrond. De kern is gelobd, neemt diep oranje paars of roodachtig paarse vlek op (figuur 7.1g & h).
(c) Basofielen:
De basofielen zijn rond of ovaal van opzet. De cytoplasmatische korrels nemen een diep blauwzwarte vlek op. Ze zijn afwezig in anguilled en schol (figuur 7.1i).
C. Trombocyten of spilcellen:
Dit zijn ronde, ovale of spilvormige cellen, die daarom trombocyten worden genoemd, maar bij zoogdieren zijn ze schijfachtig en worden ze bloedplaatjes genoemd (Fig. 7.3 en Fig. 7.1j).
Ze bezetten maar liefst de helft van de totale leukocyten in vis. Het vormt 82, 2% van de WBC in haring, maar slechts 0, 7% in andere teleosten. Het cytoplasma is korrelig en diep basofiel in het centrum en bleek en homogeen aan de buitenkant. Het cytoplasma heeft een roze of paarsachtige kleur. De trombocyten helpen bij het stollen van bloed.
Vorming van bloedcellen (Haemopoiesis) in vissen:
De vorming van cellen en vocht in het bloed is bekend als hemopoëse, maar gewoonlijk wordt de term hemopoëse beperkt tot cellen. Bij zoogdieren komt de eerste fase van hemopoëse of hematopoëse in het ontwikkelende individu voor in "bloedeiland" in de wand van de dooierzak. Het wordt gevolgd als leverfase, dwz de hemopoëtische centra bevinden zich in de lever en in lymfeweefsels.
De derde fase van foetale hemopoëse omvat beenmerg en andere lymfatische weefsels. Na de geboorte treedt hemopoëse op in het rode beenmerg van de botten en ander lymfatisch weefsel. Over het algemeen is men het erover eens dat vissen hematopoëtisch beenmerg missen. Vandaar dat erytrocyten en witte bloedlichaampjes in verschillende weefsels worden geproduceerd.
Er zijn twee theorieën, de monofylatische theorie en dualistische of polyfyletische theorie met betrekking tot de oorsprong van gewerveld bloed. Volgens de polyfyletische theorie ontstaan de bloedcellen uit gemeenschappelijke stamcellen, terwijl volgens de monofylatheorie elke bloedcel uit zijn eigen bloedcellen ontstaat. Recente experimenten duiden erop dat de monofylatheorie correct is of algemeen aanvaard.
Het gewervelde bloed ontstaat uit pleuropotente stamcellen in hemopoietisch weefsel. Dergelijke experimenten schieten tekort in vissen. Fange (1992) verklaarde dat piscine stamcellen die zijn gebaseerd op analogie met haemopoëse van zoogdieren een indirect morfologisch bewijs is. Beide RBC's en WBC's zijn afkomstig van lymfoïde haemo-blasten of hemocytoblasten die gewoonlijk volgroeid zijn nadat ze in de bloedbaan terecht zijn gekomen.
In vissen behalve milt en lymfeklieren nemen veel meer organen deel aan de vervaardiging van de bloedcellen. Bij elasmobranch-vissen worden de erythrocyt en granulopoietische weefsels geproduceerd in het orgaan van Leydigs, de epigale organen en af en toe in de nier.
Het Leydig-orgaan is witachtig weefsel en analoog aan beenmergachtig weefsel dat wordt aangetroffen in de slokdarm, maar de hoofdplaats is milt. Als de milt wordt verwijderd, neemt het orgel van Leydig de productie van erytrocyten over.
In teleost worden zowel erytrocyten als granulocyten geproduceerd in nieren (pronephros) en milt. De teleostenmilt onderscheidt zich tot een rode buitencortex en witte binnenste pulp, de medulla. De erythrocyten en trombocyten zijn gemaakt van corticale zone en lymfocyten en sommige granulocyten zijn afkomstig van het medullaire gebied.
Bij hogere beenvissen (actinopterygii) worden ook rode bloedcellen in de milt vernietigd. Het is niet bekend of andere organen ook functioneren bij de afbraak van bloed of hoe bloedvernietiging optreedt in de kaakloze vissen (Agnatha) of in de reuzenhaai en roggen (Elasmobranchii).
In Chondrichthyes en lungfishes (Dipnoi) produceert de spiraalklep van de darm verschillende soorten witte bloedcellen. RBC en WBC worden gevormd uit hemocytoblast precursorcellen die afkomstig zijn van een verscheidenheid aan organen, maar meestal rijpen nadat ze de bloedstroom zijn binnengekomen (of onrijpe bloedlichaampjes zijn meestal van twee soorten, groot en klein).
Functie van bloedcellen:
Het bloed van vissen zoals andere gewervelde dieren bestaat uit cellulaire componenten gesuspendeerd in plasma. Het is een bindweefsel en is een complexe niet-Newtoniaanse vloeistof. Het bloed circuleert door het lichaam via het cardiovasculaire systeem. Het wordt voornamelijk verspreid door de samentrekking van de hartspier. Het bloed heeft verschillende functies.
Een paar belangrijke functies worden als volgt genoemd:
1. Ademhaling:
Een essentiële functie is het transport van opgeloste zuurstof uit water en uit de kieuwen (respiratoire modificaties) naar het weefsel en kooldioxide van het weefsel naar de kieuwen.
2. Voedingswaarde:
Het draagt voedingsstoffen, glucose, aminozuren en vetzuren, vitamine, elektrolyten en sporenelementen van het darmkanaal naar het weefsel.
3. Uitscheiding:
Het draagt afvalstoffen, de stofwisselingsproducten zoals ureum, urinezuur, creatine, enz. Weg van de cel. Trimethylamineoxide (TMAO) is aanwezig in alle vissen. Het is in hoge concentratie in marine elasmobranchs. Creatine is een aminozuur dat het eindproduct is van het metabolisme van glycine, arginine, methionine, terwijl creatine wordt gevormd door spontane cyclisatie van creatine. Het niveau in plasma is 10-80 μm en wordt uitgescheiden door de nieren.
4. Hemostase van water- en elektrolytconcentratie:
De uitwisseling van elektrolyt en andere moleculen en hun beurt is de functie van bloed. Bloedglucosespiegels die vaak worden genoemd, zijn een gevoelige fysiologische indicator van stress bij vissen en er is geen unanimiteit over de bloedglucosewaarden onder vissen.
5. Hormonen en humorale agent:
Het bevat regulerend agens zoals hormonen en bevat ook cellulair of humoraal agens (antilichamen). De concentratie van verschillende stoffen in het bloed wordt geregeld door feedbacklussen die veranderingen in concentratie waarnemen en de synthese van hormonen en enzymen triggeren die de synthese van stoffen die nodig zijn in verschillende organen initiëren.
