Lamprey: Anatomy and Physiology (Intro, Digestive System and Other Organs)

In dit artikel zullen we bespreken: - 1. Inleiding tot Lamprey 2. Distributie van Lamprey 3. Externe functies 4. Spijsverteringssysteem 5. Bloedsomloop 6. Ademhalingssysteem 7. Zenuwstelsel 8. Urinogenitaal systeem 9. Endocriene organen 10. Ontwikkeling .

Inhoud:

  1. Introductie van Lamprey
  2. Distributie van Lamprey
  3. Externe functies van Lamprey
  4. Spijsverteringssysteem van Lamprey
  5. Bloedsomloop van Lamprey
  6. Ademhalingssysteem van Lamprey
  7. Zenuwstelsel van Lamprey
  8. Urinogenitaal systeem van Lamprey
  9. Endocriene organen van Lamprey
  10. Ontwikkeling van Lamprey

1. Inleiding tot Lamprey:

De lampreuzen of lamper paling en hagfishes zijn de enige bestaande vertegenwoordiger van groep 'Agnatha', dat wil zeggen, 'Jawless fish'. Ze worden gekenmerkt door de afwezigheid van beide kaken, borstvinnen en bekkenvinnen of gepaarde vinnen. Ze hebben een enkel neusgat en hebben een protocercale staart, poriënachtige kieuwopeningen en een monomeer hemoglobine.

De Lampreys zijn over het algemeen actieve roofdieren, hechten zich aan andere dieren en halen bloed en het product van weefselcytolyse uit. Ze hebben tanden op een goed ontwikkelde suctoriale schijf en tong. Over het algemeen is men het erover eens dat de lampreys geëvolueerd zijn uit een anapside of anapsideachtige stam en gerelateerd zijn aan het ostracoderm van de Ordovicium-, Silurische en Devoon-periode.

2. Distributie van Lamprey :

Lampreys worden aangetroffen in zowel zoet als marien water op de noordelijke en zuidelijke hemisferen. De zeewatersoorten zijn Petromyzon fluviatilis (kleiner), P. marinus (grootste), Lampetra ayresii, L, tridentata en L. japonica. Mariene soorten hebben een anadrome trektaal. Zoet water soorten zijn Tetrapleurodon spadiceus en T. genuinis, die beide zijn beperkt tot beken en meren op grote hoogten.

Gewoonte en Habitat:

Levensgeschiedenis van alle lampreys omvat twee verschillende stadia, de ammocoete larve leeft in zoet water, begraven in de modder en is microphagous terwijl de volwassen lamprei een zuigende mond heeft, en woont meestal in de zee, waar hij zich voedt met de vissen en schildpadden. Volwassen lamprey trekt naar de rivier met het doel om te paaien waarna ze uiteindelijk sterven.

Vorm en grootte:

De volwassene heeft een aalachtig, glad, slijmerig lichaam, zwart aan de achterkant en wit onderaan. De volwassen niet-parasitaire lampreien bevinden zich over het algemeen in de lengte van 100-180 mm, terwijl seksueel volwassen parasitaire soorten tussen de 180 en 800 mm lang zijn. De larven van parasitische vormen veranderen metamorfose in een kleinere afmeting dan hun niet-parasitaire derivaten.

3. Externe kenmerken van Lamprey:

Het lichaam bestaat uit een cilindrische kop en romp en een lateraal afgeplatte staart. De gepaarde vinnen zijn afwezig, maar de staart draagt ​​een middenvin, die aan de voorkant is uitgezet als een rugvin. Bij de vrouw is de anaalvin aanwezig terwijl in de mannelijke copulerende papilla wordt gevonden. Het mannetje heeft een andere vorm van een rugvin.

De kop wordt gekenmerkt door een neerwaarts gerichte depressie, de buccale trechter genoemd, die wordt bezaaid met talrijke geile tanden. Aan de dorsale zijde van het hoofd is een enkel medianusgat aanwezig. Daar ligt een gele vlek achter het neusgat die de positie van het interne oog vertegenwoordigt.

Een paar zijogen zijn goed ontwikkeld. Er zijn zeven paar kleine en ronde kieuwopeningen aanwezig aan de posterolaterale zijde van de kop (Fig. 1.1a, b).

Huid:

De huid van zowel ammoeten als volwassen lampreien is zacht en gevormd uit meerlaagse epidermis en een dichte dermis (figuur 1.2).

Beide lagen zijn van elkaar gescheiden door bindweefsel dat bloedcapillairen en migrerende pigmentcellen of de chromatofoor bevat. De epidermis bestaat uit drie of meer lagen slijmcellen, voorzien van grote intracellulaire ruimten.

De buitenste laag cellen heeft een borstelrand en slaat slijm op. In de binnenste club gevormde cellen rusten op de dermale laag en hebben een cytoplasmatische kegel. De dermis omvat cirkelvormig gerangschikte bundels van collageenachtige en elastische vezels.

Musculature:

De rompspierstelsel is goed ontwikkeld en bestaat uit een reeks myomeren, dwz er zijn een reeks myotomen gescheiden door myocomma's. Elke myotoom heeft een w-vorm in plaats van de eenvoudige v-vorm van Amphioxus. De spiervezels zijn gestreept.

Skelet:

Het skelet van lamprey bestaat uit notochord en verschillende kraakbeenachtige structuren. De notochord is gedurende het hele leven goed ontwikkeld als een staaf onder het zenuwkoord. Het bestaat uit grote gezwollen gevacuoliseerde cellen, ingesloten in een dikke vezelige omhulling (Fig. 1.3).

Het voorkomt verkorting van het lichaam wanneer myotomen samentrekken. De notochordal omhulsel omringt ook het ruggenmerg en sluit zich aan bij de myocomma's en dus uiteindelijk het onderhuidse bindweefsel. Binnen dit bindweefsel bevinden zich bepaalde onregelmatige kraakbeenachtige verdikkingen die kunnen worden vergeleken met wervels. Staven van kraakbeen strekken zich dorsaal en ventraal uit in de vinnen (figuur 1.4).

De schedel is van een primitief type. De vloer bestaat uit gepaarde parachordelen en gepaarde trabeculae. Een reeks onvolledige kraakbeenachtige dozen rond de hersenen en zintuigen zijn bevestigd aan de schedelbasis. De schedel heeft een vloer rond het uiteinde van de notochord en aan de voorkant bevindt zich een put met de hypofyse.

Het skelet van het vertakkingsorgel bestaat uit een systeem van verticale platen tussen de kieuwspleten, verbonden door horizontale staven boven en onder hen. De elastische werking van het kraakbeen produceert de beweging van inspiratie. Een achterwaarts verlengde van de takmand vormt een doos die het hart omringt.

4. Spijsverteringssysteem van Lamprey:

Het spijsverteringskanaal start van een kleine mond die achter de ruime mondholte naar binnen leidt. De mond is omgeven door een buccale trechter.

De buccale trechter van lamprey is afgerond, schijfvormig en versierd met verschillende soorten verwisselbare tandenreeksen die als volgt zijn (Fig. 1.5):

1. Linguale lamina:

Dit zijn multi-cuspid tanden van de tong geboren op linguale lamina.

2. Supraoral (SO):

Deze zijn aanwezig vóór de opening van de slokdarm.

3. Infraoral (IO):

Deze zijn aanwezig aan de achterkant van de slokdarmopening.

4. Circumorale rij:

Dit omvat die tanden die een enkele continue of sub-continue serie vormen rond de slokdarmopening, buiten de supra-orale en infraorale platen.

5. Tussenschijftanden (IT):

Die tanden zijn aanwezig tussen de circumorale en de marginale.

6. Mediane reeks voortanden (MA):

Deze zijn aanwezig op de middellijn van supraoral.

7. Anterior veld (AF):

Dergelijke tanden zijn aanwezig op het voorste gebied van de buccale schijf.

8. Lateraal veld (LF):

Deze tanden zijn aanwezig aan elke kant van de schijf die tussen de voorste en achterste velden ligt.

9. Posterior veld (PF):

Ze zijn aanwezig op het achterste gedeelte van de schijf achter het infraorale.

10. Marginaal (MG):

Ze zijn aanwezig aan de rand van de buccale schijf. Een speciale reeks spieren bedient de buccale trechter en het tongapparaat (figuur 1.6). Een vacuümbeker wordt geproduceerd in de trechter op het moment van bevestiging aan de gastheer.

De afscheiding van de mondklieren van de volwassene speelt een belangrijke rol bij het voeden van zowel de anticoagulerende eigenschappen als de cytolytische effecten op de skeletspieren, de bloedvaten, het bindweefsel en de huid van de levende vis.

De mondholte wordt gecommuniceerd naar een korte en smalle, dorsaal geplaatste slokdarm voor voedsel en een ventrale ademhalingsslang (Fig. 1.6). De slokdarm komt uit in een rechte darm met een typhlosole, die aan het voorste uiteinde een galgang ontvangt. De afwezigheid van echte maag toont zijn primitieve aard.

Het slijmvlies van de slokdarm is gevouwen in de vorm van twee laterale en een ventrale verdikkingen aan het voorste uiteinde. Het enkellaagse epitheel omvat twee soorten cellen, gobletachtige cellen met een secretie die mucopolysacchariden bevat, de cellen van een ander type omvatten korrels die lipofuscines bevatten.

Het darmslijmvlies is ook gemaakt van enkellaags epitheel geproduceerd in spiraalvormige plooien. In de larve lijkt de buitenkant van het voorste deel van de darm geelachtig wit vanwege de aanwezigheid van grote acidofiele secretorische korrels.

Alle bestaande cyclostomen hebben een tweelobbige lever vergelijkbaar met die van gnathostomes lever. (Fig. 1.7)

Bij volwassenen gaat de galblaas verloren en worden vetvoorraden in het hepatische weefsel vastgelegd. In zeeprik, Petromyzon marinus, is de hartratio (hartgewicht / lichaamsgewicht) x 100 hoger dan die gevonden in de meeste poikilothermische gewervelde dieren en benaderingen in grootte van de gemiddelde waarde van zoogdieren.

Lampreys bezitten geen alvleesklier omdat het niet morfologisch gescheiden is van de darm, hetgeen een negatief kenmerk is. Maar pancreatische acini-achtige plekken met cellen zijn aanwezig in het voorste deel van de darm, die pancreasenzymen uitscheiden en helpen bij het metabolisme van koolhydraten in het lichaam.

De voedingsgewoonte van lamprei is niet duidelijk bekend. Om gehecht te worden aan het gastlichaam voeden ze het vlees door te raspen met het tongapparaat, bloed te zuigen en sanguivoraciteit te tonen.

Een paar gepigmenteerde speekselklieren is aanwezig in de hypobranchiale spieren. Elke klier loost zijn afscheiding via een kanaal dat onder de tong opent. De afscheiding bevat een anticoagulans dat de stolling van het bloed tijdens het voeden voorkomt.

5. Bloedsomloop van Lamprey:

Bij lampreys omvat dit systeem een ​​hart, aders en haarvaten. Er is geen echt lymfatisch systeem gevonden. Maar bij volwassenen is er een systeem van veneuze sinussen en plexi aanwezig die communiceren met de bloedvaten. Om deze reden vertoont zijn bloedsomloop een half gesloten karakter.

1. Het hart:

Het hart is opmerkelijk groot en enigszins 'S' vormig (Fig. 1.8).

De efficiënte hartpomp is nodig voor spierarbeid tijdens het actief zoeken naar prooien, de anadrome migratie en de daaropvolgende spawnactiviteit. Het hart is ingesloten in een cardiovasculaire holte ondersteund door een kraakbeenachtige plaat (Fig. 1.9). Het hart heeft 3 kamers.

De posterior meest kamer van het hart is een dunwandige sinus venosus, waarin de aders bloed gieten. Het hart wordt geïnnerveerd door de vagustak, ze doordringen het hart en maken de verschillende kamers uitbundig tot leven.

Aanwezigheid van chromaffinecellen wordt opgemerkt en deze bevatten monoaminen. Het cytoplasma van deze cellen bevat een groot aantal korrels met een grootte van 1000-3000 A die zijn omgeven door een membraan met een dikte van ongeveer 50 A. Dit leidt tot een dunwandige oorschelp, die boven de sinus ligt.

De oorschelp voert bloed naar de ventrikel eronder, een kamer met dikke wanden, die met kracht het bloed naar het lichaam pompt. De sinus venosus ontvangt twee ducti Cuvieri in larven, maar bij volwassen lampreien is de linker ductus Cuvieri uitgewist of verdwenen en is alleen het recht aanwezig.

2. Arterieel systeem:

Een grote ventrale aorta ontstaat uit het voorste uiteinde van de ventrale en loopt tussen de kieuwzakken. De ventrale aorta zwelt aan de basis om bulbus arteriosus te vormen. Vanuit de ventrale aorta ontstaan ​​acht vertakte aderen en lopen naar kieuwbuidels. In de kieuwzakken breken ze uiteen in haarvaten. Het bloed van de kieuwen wordt verzameld door efferente vertakking van de takken.

Elke afferente en efferente vertakte ader is aanwezig in het interbranchiale septum en levert aldus bloed aan de postérieure hemi-tak van de ene kieuw en de voorste hemietak van de andere. De afferente vertakte aderen openen zich op hun beurt in de gepaarde dorsale aorta. Beide dorsale aorta lopen naar achteren en worden samengevoegd tot een enkele mediale dorsale aorta, die verschillende slagaders verspreidt die bloed aan de myotomen leveren.

De darm, nieren en geslachtsklieren krijgen bloedtoevoer uit speciale slagaders die uit de ongepaarde dorsale aorta komen. In het algemeen bezitten alle slagaders (behalve de renale en efferente vertakte slagader) de klep op hun punt van oorsprong (figuur 1.10).

Deze kleppen reguleren de bloeddruk in de bloedvaten. In de dorsale aorta stroomt het bloed aan de voorzijde terwijl het in de ventrale aorta naar achteren stroomt.

3. Veneus systeem:

Het veneuze systeem bestaat uit aderen en een complex netwerk van veneuze sinussen. Een grote caudale ader verzamelt bloed uit het staartgebied. Bij het bereiken van de buikholte verdeelt de staartader zich in twee aderlijke kardinale aderen die bloed van het voorste uiteinde van het lichaam verzamelen en afvoeren naar het hart.

In aanvulling hierop verzamelt de mediaan en inferieure halsader bloed uit de spieren van de buccale trechter en kieuwbuidels. De renale poortader is afwezig. De hepatische poortader voert het bloed uit de darm af en giet het in de lever door een contractiel poorthart.

De leverader draagt ​​bloed uit de lever en loost in het hart. Naast de aderen zijn de vertakkingsbijholten aanwezig in het kopgebied dat drie longitudinale kanalen omvat.

Dit zijn:

(i) Ventrale vertakte sinus of ventrale halsslagader

(ii) Onderkernige sinus onder de kieuwzakken

(iii) Superieure vertakte sinus aanwezig op de kieuwbuidels.

4. Bloed:

De rode cellen van lamprei zijn kernachtig en bolvormig in de vorm van ongeveer 710 μ. Het bevat ongeveer zes keer zoveel hemoglobine als het zich in menselijke rode bloedcellen bevindt. Dit arrangement verhoogt het zuurstoftransportvermogen van bloed enorm.

De witte bloedlichaampjes zijn lymfocyten en polymorfen die lijken op de hogere gewervelde dieren. Hemopoiese komt voor in de nier en het ruggenmerg. Het bloed van volwassen lampreien vertoont een groot Bohr-effect, met name in de zeeprik (P. marius), terwijl ammocoetbloed een hoge affiniteit heeft voor zuurstof en een zwakker Bohr-effect.

Hemoglobine van lamprei is onderzocht en er zijn aminozuursequenties van twee lampreyhemoglobine bekend. Het had speciaal belang en heeft een speciale rol in de fysiologie van het dier als gevolg van de trek van oceaan naar zoet water. Koolstofdioxide is aanwezig in drie vormen, dwz CO 2, HCO 3 en H 2 CO 3 . Het hemoglobine van de rivierprik, Lampetra fluviatilis is ook polymorf.

6. Ademhalingssysteem van Lamprey:

In de lamprijs opent de trechtervormige mondkap en mondholte zich achter in de keelholte en opent hij dorsaal in een slokdarm en ventraal in een ademhalingsbuis met blind uiteinde. Er zijn zeven kieuwzakken (marsipobranch) aan weerszijden van de ademhalingsslang, elke opening naar buiten via een externe vertakking en verbonden met de waterbuis door een interne vertakking.

De ademhalingsslang en kieuwbuidels bevinden zich in een niet-gekoppeld kraakbeenachtig frame, de vertakte mand. Elk kieuwbuidel heeft de vorm van een biconvexe lens. De binnenmuur wordt gevouwen om talrijke kieuwlamellen te vormen, terwijl de buitenmuur zeer dik is. De kieuwbuidels zijn van elkaar gescheiden door een tussenschot, interbranchiaal septum genoemd.

Het water komt binnen en verlaat het lichaam via kieuwzakken door een eigenaardig mechanisme vanwege hun gespecialiseerde manier van bevestiging. Contractie van de vertakkingsspieren en de ventrale en dorsale diagonale spieren veroorzaken een vermindering van het volume van de takmand, die water uit de kieuwzakken zuigt en met water vult naarmate het volume van de takmand toeneemt door elastische terugslag.

De richting van de waterstroom wordt geregeld door kleppen en sfincters in verband met de externe branchiopore, de verbinding tussen de waterbuis en de keelholte, en de verbinding tussen keelholte en mondholten. De gasuitwisseling vindt plaats in de kieuwzakken.

7. Zenuwstelsel van Lamprey:

Het zenuwstelsel van de lampreys is goed ontwikkeld en vertoont een hoge mate van cefalisatie.

1. Hersenen:

Het voorste uiteinde van het ruggenmerg wordt vergroot tot een ingewikkeld brein waaruit speciale schedelzenuwen ontstaan. De hersenen worden onderscheiden in voorhersenen (prosencephalon), middenhersenen (mesencephalon) en achterhersenen (rhombencephalon) (figuren 1.11, 1.12).

De voorhersenen omvatten een paar reukbollen en twee hersenhelften of telencefalon die verbonden zijn via het inter-ventriculaire foramen met een ongepaard ventrikel, wat leidt naar twee diencephalon.

Het diencephalon wordt verplaatst vanwege de grote ontwikkeling van het olfactorische systeem. Het diencephalon kan worden onderscheiden in een dorsale epithalamus, mediane thalamus en een ventrale hypothalamus (figuur 1.13).

De middenhersenen of optische lobben strekken zich dorsaal uit van de achterste commissuur tot de kleine hersenen. Voor de buitenkant strekt het nauwelijks uit van het algemene oppervlak van de hersenen. De achterhersenen bestaan ​​uit een voorhoofds cerebellum en een posterieure medulla oblongata.

Het beslaat bijna de helft van het hele brein. De medulla leidt achter het ruggenmerg. Het bovenste oppervlak van de hersenen is bedekt met een uitgebreid vasculaire pad, de choroïde plexus of tela choroidea. Het dak van de hersenen is dus niet nerveus in deze regio.

2. Ruggenmerg:

Het ruggenmerg heeft een uniforme transparante grijze kleur. Het is dorsoventraal afgeplat, waardoor een overschot aan zuurstof en metabolieten mogelijk is. Het ruggenmerg heeft geen bloedvaten, wat een uniek kenmerk is.

3. Craniale zenuwen:

Behalve de olfactorische en optische zenuwen, komen alle andere zenuwen voort uit het onderste deel van de middelste en achterste hersenen.

Er zijn 10 paar hersenzenuwen aanwezig in lamprey die als volgt zijn:

De reukzenuw bestaat uit veel zenuwvezels. De optische zenuwen vormen geen optisch chiasma. De trigeminuszenuw (V) en de aangezichtszenuw (VII) zijn nauw met elkaar verbonden. De wortels van de zevende en achtste zenuw zijn nauw aanwezig. De takken van de glossofaryngeale en vaguszenuwen zijn vergelijkbaar met die van vissen.

4. spinale zenuwen:

De dorsale en ventrale wortels van de spinale zenuwen zijn gescheiden en verschillen van die van een gnathostomes waarbij beide wortels met elkaar zijn verbonden. De ventrale wortel bezit motorische zenuwvezels die de myotomen innerveren. De dorsale wortel omvat echter sensorische vezels die afkomstig zijn van myotomen.

Het hypoglossale is de eerste spinale zenuw. Alle zenuwen van lamprey zijn niet-gemyeliniseerd als gevolg van zeer langzame impulsgeleiding over hen heen. Het sympathische systeem bestaat uit geïsoleerde vezels die in zowel dorsale als ventrale wortels lopen.

5. Zinorganen van Lamprey:

De verschillende zintuigen zijn goed ontwikkeld.

Deze zijn als onder:

1. Gepaarde ogen:

De gepaarde ogen van de volwassen lamprei zijn goed ontwikkeld (Fig. 1.14).

De karakteristieke kenmerken zijn niet-gepigmenteerd hoornvlies, dat bestaat uit twee lagen met daartussen een gelatineuze matrix. De ooglens is bolvormig en bestaat uit gepigmenteerde korrels die zijn gerangschikt in drie verschillende lagen vezels. Het netvlies is ongeveer 200 mm dik en bestaat uit zowel staaf- als kegelcellen. Het netvlies bezit ook bipolaire, amacrine en een paar ganglioncellen (figuur 1.15).

Er is een iris die de bolvormige pupil omringt. De pupil kan weinig veranderen in diameter. Vele soorten lamprei zijn overdag. In ammocoete larve worden de gepaarde ogen begraven onder de gepigmenteerde huid.

Een speciale spier is afkomstig van het myotoom, dat 'cornealis-spieren' wordt genoemd, helpt in de accommodatie. Het wordt ingevoegd op de buitenste wand van het hoornvlies. De samentrekking resulteert in afvlakking van het hoornvlies en ook duwen van de lens naar binnen.

2. Pijnappelklier:

Net als de gepaarde ogen, ontwikkelt het oog van de pijnappelklier of epifyse zich ook vanuit het diencephalon van de hersenen. Het oog van de oogpijn ontwikkelt zich eerst als twee gelijke zakken. Eén zak is aanwezig aan de dorsale zijde en is groter, het staat bekend als pijnappelklier terwijl een andere zak ventraal is aan de eerste en parapalmenteel wordt genoemd (figuur 1.16).

Morfologisch lijkt het pijnappelklieroog aan de rechterkant te zijn geplaatst, terwijl het para-pijnappelpistool aan de linkerkant is. Beide organen worden gevormd door invaginatie van het dak van de hersenen en liggen verbonden met twee stelen. Deze organen bevatten een smal lumen en hun wanden zijn samengesteld uit receptorcellen. De retinale laag bestaat uit sensorische, gepigmenteerde en ondersteunende cellen. Histologisch gezien is het oog van de pijnappelklier vergelijkbaar met dat van gepaarde ogen.

Ondanks het feit dat de functie van het epifyse-apparaat niet goed wordt begrepen, wordt aangenomen dat deze de kracht heeft om te reageren op verandering van licht en dus helpt bij het initiëren van beweging. In ammocoetes larven pijnappelklier helpt bij het veranderen van de kleur van het lichaam.

Ze worden 's nachts bleek en overdag donker. Ablatie van pijnappelklier oog resulteert in een gebrek aan kracht van veranderende kleur en wordt permanent donker. Het oog van de oogpijn reguleert ook de uitscheiding van de melanoforen expanderende stof uit de hypofyse.

3. Laterale lijnsysteem:

Het omvat receptoren die aanwezig zijn in de vorm van kleine patches van sensorische cellen die op het hoofd en de romp worden gevonden (Fig. 1.17).

Alle sensorische receptoren zijn blootgesteld en zijn niet ingesloten in een kanaal. Ze worden geïnnerveerd door de takken van de V en X hersenzenuwen (Fig. 1.18).

Het laterale lijnsysteem helpt bij het zoeken naar voedsel, bij het ontsnappen aan vijanden en bij het oriënteren van het lichaam tijdens het zwemmen.

4. Olfactorische organen:

Cyclostomen zijn monorhinisch, dwz ze hebben een enkel, olfactorisch orgel. Het enkele neusgat opent zich achterwaarts in een afgeronde neus of olfactorische zak via een kort kanaal. Bij gewervelde dieren ontwikkelt de hypofyse zich van buccaal epitheel en heeft geen verband met de buitenkant, maar in lamprei is het lumen van hypofysaire rudiment continu met de neuszak door een kanaal dat bekend staat als nasohypophyseale buis of nasopalatine kanaal.

Dit kanaal loopt naar achteren en opent zich achter in de hypofysezak. De hypofysezak wordt onder de hersenen en notochord geplaatst en strekt zich uit tussen het eerste paar vertakte buidels. Het epithelium van de neuszak wordt in talrijke longitudinale vouwen omhoog gebracht, die zich radiaal uitstrekt in het lumen van de neuskapselvorming die een aantal holten vormt. In lamprei is het glandulaire bijkomende olfactorische orgaan ook aanwezig.

5. Het vestibulaire orgaan:

Het labyrint ontwikkelt zich door een in-duwen van de wand van het hoofd, en wordt later afgesloten van de buitenkant. Intern is het deelbaar in kamers, die zijn voorzien van pleisters van sensorische haren die lijken op die van macula van hogere vertebraten. Er zijn twee halfcirkelvormige kanalen die uitmonden in de sac genaamd vestibule (figuur 1.19).

De vestibule onderverdeelt zich door een mediane vouw in een voorste en achterste utricular kamers. Onder de utricular kamers zijn aanwezig kleine anterieure sacculus en posterieure lagina. De grachten en zakken zijn gevuld met endolymfe. De muren van kamers zijn trilharen en hun cilia produceren stroom in de endolymfe.

6. Fotoreceptoren:

Lampreys bezitten lichtgevoelige cellen in de huid en in de ogen. Deze zijn overvloedig aanwezig in de staart en wanneer er licht op valt, beweegt het dier snel weg. Het aanwezige pigment is waarschijnlijk een porfyropsine.

8. Urinogenitaal systeem van Lamprey:

Dit systeem bestaat uit verschillende buisjes die via coelom naar buiten worden geopend, waardoor zowel uitscheidingsproducten als genitale producten worden meegenomen. Deze tubuli zijn aangepast voor het excretiegedeelte als gevolg van aanpassing van de zoetwater habitus.

1. Nier:

De functionele nier voor volwassenen is mesonefricum en is per peritoneale laag bevestigd aan de dorsale wand van het coelom. De nier ontwikkelt zich van het deel tussen de dorsale scleromyotome en het mesomembraan van de ventro-laterale plaat, dwz nefrostoom. Het vormt een reeks van segmentale trechters die uitkomen in een gemeenschappelijke archinefricale buis.

Het netwerk van bloedvaten omringt elke trechter en vormt de glomerulus. De osmotische stroom water in het lichaam wordt verlicht door de druk van de hartslag, waardoor water uit de glomeruli in de coelomische vloeistof stroomt en vervolgens met behulp van hun trilharen door de trechters wordt verwijderd.

Na het uitkomen worden de tubuli langer en worden ze opgerold en helpen ze bij de reabsorptie van zout. De anterieure trechters vormen samen de pronephros (figuur 1.20).

Naarmate de groei van het dier doorgaat, worden ze verplaatst naar het achterste en vormen ze mesonephros. Bij volwassenen blijven de pronische tubuli in de vorm van een massa lymfoïde weefsel. De mesonefros ontwikkelt zich in de vorm van een grote vouw, hangt in het coeloom. De mesonefrische tubuli openen niet in coeloom maar in een malpighian-capsule, die een deel van coelom en de glomerulus bevat (figuur 1.21).

Terwijl het dier groeit, strekt de mesonefos zich uit aan zijn achterste uiteinde en vormt het de volwassen nier. Afgezien van de excretie functie bevat de nier ook lymfoïde weefsel en vet en neemt deel aan de productie en vernietiging van rode en witte bloedlichaampjes.

2. De Gonads:

De lamprei broeden slechts één keer aan het einde van hun levenscyclus. De geslachten zijn gescheiden in de volwassene, terwijl de vroege ontwikkelingsstadia van ammocoete-larven hermafrodiete gonaden bevatten die zowel oöcyt en spermatocyte bevatten. Bij de metamorfose zijn er geen opvallende verschillen in de grootte of mate van ontwikkeling van eierstokken of testis in de parasitaire en niet-parasitaire vormen.

De rijpe eierstok bevat eicellen die bedekt zijn met een enkellagig folliculair epitheel, wanneer het wordt verbroken, wordt telolecithaal ei in het coeloom afgegeven. De spermatozoa hebben een lengte van ongeveer 14 mm en een diameter van 0, 5 mm met een afgeronde kop en een puntige staart zonder middenstuk. De eierstok wordt gesuspendeerd in een mesenterium, het mesovarium en de testis door mesorchium.

De testis bestaat uit follikels die sperma bevatten. Op rijpende follikels scheuren en maken spermatozoa vrij in het coeloom. De geslachtsklieren strekken zich bijna over de gehele lichaamsholte uit en hebben geen voortplantingskanaal. Vanaf het coelom worden de geslachtscellen meegenomen door de buikporiën. Deze poriën zijn aanwezig in de wand van de urinogenitale sinus die een paar weken voor het uitzetten wordt geopend. De bevruchting is extern.

9. De endocriene organen van Lamprey:

1. De hypofyse:

Bij lamprei is de hypofyse of hypofyse aanwezig tussen diencephalon en een nasofaryngeale buidel. Het omvat een voorste neurohypofyse en een posterieure adenohypofyse. De cellen zijn gerangschikt in koorden.

2. Schildklier:

Na metamorfose in lamprei ontwikkelt de schildklier zich vanuit de endostyle van de ammocoete larve. Na de metamorfose van ammocoete larve vormt de endostyle schildklier van de volwassen lamprei, een diffuse klier, en bestaat uit follikelcellen die zich rond de ventrale aorta bevinden. Het scheidt thyroxin hormoon af.

In topografische studie met ammocoete larven is aangetoond dat larvale endostyle bestaat uit vijf cellen. De radiografie onthult dat jodium zich ophoopt in (type III) en tot op zekere hoogte in type V. Er wordt aangenomen dat volwassen schildklierfollikels voortkomen uit type III en IV.

3. Bijschildklier:

Dit zijn klieren van zeer kleine omvang en liggen verspreid in dorsale en ventrale delen van faryngeale buidels.

4. Bijnieren:

Juiste zoogdierachtige bijnieren missen de lamprei. Het wordt vertegenwoordigd door een reeks structuren. Het adrenocorticale of inter-renale weefsel, zoals de hogere vertebraten, ontwikkelt zich van coelomisch epitheel van het achterste uiteinde van pronephros.

Ze zijn samengesteld uit kleine onregelmatige, lobachtige aggregaties die aanwezig zijn rond de a posteriore kardinale aderen, nierslagaders en andere slagaders die aanwezig zijn in de buurt van de mesonefros. De afscheiding van deze klier beïnvloedt de ionenconcentratie in de volwassen lamprei.

Daarnaast zijn er kleine stroken chrom-affine-weefsel gevonden die vergelijkbaar zijn met het bijniermerg van zoogdieren. Het strekt zich uit van nabij het voorste deel van het vertakkingsgebied (posterior tot tweede kieuwspleet) tot de staart langs de loop van de dorsale aorta en zijn takken.

5. Pancreas:

De endocriene pancreas ligt als kleine massa's endocriene cellen in de lever en de darmwand.

10. Ontwikkeling van Lamprey:

De lamprei heeft telolecithale eieren met een grote hoeveelheid eigeel. De splitsing is holoblastisch maar ongelijk en resulteert in de vorming van blastula met een bovenste helft van micromeren en een lagere helft van macromeren. De gastrula wordt gevormd door het proces van invaginatie en de blastopore wordt verplaatst naar posterodorsale positie en omgezet in anus.

In vroege stadia bezit de neurale buis geen neurocoel en wordt een neurale staaf genoemd, later wordt deze omgezet in hersenen en ruggenmerg. De archenteron leidt naar blastopore. De archenteron onderscheidt zich in de darm en de lever wordt ontwikkeld van het voorste deel naar de darm.

De Ammocoete-larve:

Na ongeveer drie weken vindt het uitkomen plaats in een 7 mm lange jonge transparante ammocoete larve die nog steeds in de modder ligt. De mond is verstoken van echte sucker en is omgeven door een mondkap (Fig. 1.15a, b, c). De ogen zijn bedekt met spieren en huid. Dit maakt het hoofd minder gevoelig, maar wanneer het licht op de staart valt die wordt geleverd door fotoreceptoren, beweegt het dier snel.

De neuszak is slecht ontwikkeld. Kleine voedseldeeltjes worden met water door de mond genomen. De keelholte spant de kleinere voedseldeeltjes met behulp van slijm afgescheiden door endostyle. De endostyle omvat een paar buizen die vier rijen secretaire cellen bevatten. Aan het einde van de levensduur vormt de endostyle een grote massa, die is samengesteld uit secretoire cellen en trilharen.

De endostyle scheidt geen enkel enzym af, maar scheidt alleen slijm af waarin voedseldeeltjes zijn verstrikt. De larve heeft zeven paar takszak, die openen door kieuwspleten (figuren 1.22a, b & 1.23). De uitscheiding vindt plaats door de pronephros. Na ongeveer 3 tot 4 jaar te hebben doorgebracht, verandert de ammocoete in de volwassen lamprei.

Veranderingen tijdens metamorfose:

De larvale tekens gaan verloren tijdens de metamorfose en het groeit uit tot een volwassene door volgende karakters te verwerven:

(1) De mond wordt omgeven door een suctoriale buccale trechter met tongapparatuur.

(2) De endostyle wordt vervangen door de schildklier ventrale naar de keelholte.

(3) De ogen worden open en functioneel.

(4) De enkele rugvin is in twee gedeeld door een mediaaninkeping.

(5) Velum vermindert en omringt de opening van de ademhalingsslang.

(6) De slokdarm en de ademhalingsbuis worden gescheiden.

(7) De enkele rugvin is in twee gedeeld door een mediaaninkeping.

(8) Velum vermindert en omringt de opening van de ademhalingsslang.

(9) De slokdarm en de ademhalingsbuis worden gescheiden.

(10) De darm wordt gemodificeerd.

(11) De pericardholte wordt volledig losgemaakt van het coeloom.

(12) De galblaas verdwijnt.

(13) De pronephros verdwijnen maar mesonephros blijft behouden.

(14) Het ruggenmerg wordt gecomprimeerd.

(15) De kleur van het lichaam verandert van geelbruin naar volwassen textuur.

De larve migreert van de rivier naar de zee en begint zijn volwassen leven. Wanneer de geslachtsklieren volgroeid zijn, migreert de volwassene opnieuw naar zoet water met het doel om te paaien. Zo wordt de levenscyclus voltooid in een volwassen en larvale fase.