Lysosoom: voorkomen, morfologie, functies en oorsprong

Lysosome: voorkomen, morfologie, functies en oorsprong!

Het concept van het lysosoom is ontstaan ​​uit de ontwikkeling van celfractioneringstechnieken waarmee verschillende subcellulaire componenten worden geïsoleerd. Tegen 1949 werd een klasse deeltjes met centrifugale eigenschappen enigszins tussen die van mitochondriën en microsomen geïsoleerd door de Duve en bleek een hoog gehalte aan zure fosfatase en andere hydrolytische enzymen te hebben. Vanwege hun enzymatische eigenschappen werden ze lysosomen genoemd (Gr Lysis = ontbinding, soma = lichaam).

Volgens Cohan (1972) worden membraan-begrensde opslaggranules die spijsverteringsenzymen bevatten beschouwd als lysosomen van planten. Vandaar dat sferosomen, aleuronische korrels en vacuolen van plantencellen lysosoomachtige functies moeten hebben.

Voorkomen:

Met uitzondering van zoogdier-RBC zijn de lysosomen praktisch van alle dierlijke cellen gerapporteerd. De aanwezigheid van lysosomale deeltjes is ook verdacht (en in sommige gevallen vastgesteld) in protista (protozoa, slijmzwammen, schimmels, algen en prokaryote protisten). In plantencellen lijkt het, gezien de bewijzen als geheel, nu weinig twijfel over hun aanwezigheid.

Verder hebben ze sterke affiniteiten met de lysosomen van dieren en protisten (Pitt en Galpin, 1973). In planten moeten ze verder niet worden verward met functionele sferosomen. Volgens Pitt zijn lysosomen en sferosomen twee verschillende organellen en de laatste zijn vergelijkbaar met lipidedruppeltjes van dieren. Yatsu en Jack (1972) hebben duidelijk aangetoond dat sferosomen morfologisch verschillende organellen zijn. Gahm (1973) besprak het voorkomen en de histochemie van plant-lysosomen.

Morfologie:

Vorm en grootte :

De vorm en grootte van lysosomen is variabel. Morfologisch kunnen ze worden vergeleken met Amoeben en witte bloedcellen (WBC). Vanwege hun veranderende gewoonte kunnen ze niet nauwkeurig worden geïdentificeerd als de basis van de vorm. Normaal variëren lysosomen in grootte van 0, 4 tot 0, 8öm, maar ze kunnen zo groot zijn als 5, 54 in niercellen van zoogdieren en zijn buitengewoon groot in fagocyten.

Structuur van Lysosomes :

Net als andere cytoplasmatische complexen zijn lysosomen net als ronde kleine zakjes gevuld met dicht materiaal en spijsverteringsenzymen.

Ze bestaan ​​uit twee delen:

(1) Beperkend membraan

(2) Innerlijke dichte massa.

1. Beperkend membraan:

Dit membraan is enkelvoudig, in tegenstelling tot dat van mitochondriën en samengesteld uit lipoproteïne. De chemische structuur is homoloog met het eenheidsmembraan van plasmamemma dat bestaat uit een bimoleculaire laag zoals gesuggereerd door Robertson.

2. Innerlijke dichte massa :

Deze gesloten massa kan vast zijn of een zeer dichte inhoud hebben. Sommige lysosomen hebben een zeer dichte buitenste zone en een minder dichte binnenste zone. Sommige anderen hebben holten of vacuolen in het korrelige materiaal. Meestal wordt verondersteld dat ze een dichtere inhoud hebben dan mitochondriën. Ze tonen hun polymorfe aard en hun inhoud varieert met het stadium van de spijsvertering, omdat ze helpen bij de intracellulaire spijsvertering.

Permeabiliteit van Lysosomal membraan :

Het lysosomale membraan is ondoordringbaar voor substraat van de enzymen die zich in de lysosomen bevinden. Bepaalde stoffen die labialiseren worden genoemd, veroorzaken instabiliteit van het lysosomale membraan, wat leidt tot het vrijkomen van enzymen uit de lysosomen. Andere stoffen, stabilisatoren genaamd, hebben een stabiliserende werking op het membraan. Een lijst met enkele labialiseringen en stabilisatoren geven in tabel 5.1.

Een labialize kan de permeabiliteit van het lysosomale membraan verhogen tot kleine opgeloste stoffen zoals sucrose. De resulterende osmotische zwelling kan het membraan volledig verstoren. De beperkte permeabiliteit van het lysosomale membraan verklaart waarom lysosomale hydrolysen geen directe toegang hebben tot cellulaire componenten. Dit voorkomt ongecontroleerde vertering van de celinhoud door de lysosomale enzymen.

polymorfisme:

Lysosomen zijn polymorf van aard. De polymorfe aard is het gevolg van variatie in de inhoud van lysosomen met verschillende stadia van digestie.

In het algemeen kunnen lysosomen worden opgespoord in vier vormen die hieronder worden gegeven:

1. Primaire lysosomen:

Deze worden ook wel de echte, zuivere of originele lysosomen genoemd, met een enkelvoudig membraan dat enzymen bevat in de inactieve vormen.

2. Secundaire lysosomen:

Deze worden ook de phagosomes genoemd omdat ze het overspoelde materiaal en enzymen bevatten. De gefuseerde massa wordt het secundaire lysosoom genoemd. De enzymen die aanwezig zijn in een dergelijk lysosoom verteren geleidelijk het ingesloten materiaal.

3. Restanten of Lysosomen:

Lysosomaal membraan gekenmerkt door de aanwezigheid van onverteerde materialen zoals myeline-figuur wordt restlichaam genoemd.

4. Autofagische Vacuoles:

De autofagische vacuolen zijn ook bekend als autophogosomen of cytolysosomen. De autofagische vacuolen worden gevormd wanneer de cel voedt met zijn intracellulaire organellen zoals de mitochondriën en endoplasmatisch reticulum door het proces van autofagie. In dergelijke gevallen concentreren de primaire lysosomen zich rond de intracellulaire organellen en verteren ze uiteindelijk.

De autofagische vacuolen worden gevormd in speciale pathologische en fysiologische omstandigheden. C. de Duve (1967) en Allison (1967) hebben waargenomen dat tijdens verhongering op de organismen veel autofagische vacuolen zich ontwikkelden in de levercellen die zich voeden met de cellulaire componenten.

Extractie van Lysosomes:

Het fenomeen centrifugeren heeft een grote rol gespeeld bij de studie van cytoplasmatische inclusie. De techniek over de scheiding van de lysosomen is ontwikkeld in het laboratorium van de Duve. Voor de extractie van lysosomen worden allereerst de cellen gehomogeniseerd in sucrose-oplossing.

Snelle mechanische rotatie van de stamper breekt de cellen, waardoor de intracellulaire deeltjes vrij in het medium zijn. Vervolgens produceert opeenvolgende centrifugatie van het resulterende homogenaat fracties, die kunnen worden gescheiden door micronaalden. Het gehele proces van centrifugatie voor lysosomen kan studies zijn zoals getoond in Figuur 5.4.

Chemie van Lysosomes:

Lysosomen bevatten verschillende enzymen, tot op de dag van vandaag zijn ongeveer 40 enzymen geïsoleerd in verschillende soorten weefsel. Enkele veel voorkomende enzymen zijn (β-galactosidase, (β-glucuronidase, β-N-acetyl-glucosaminidase, α-glucosidase, α-mannosidase; cathepsine B (zure protease), cathepsine B (zure protease) arylsulfatase A, arylsulfatase B, zuur ribonuclease, zuur deoxyribonuclease, zuur fosfatase, zuur lipase, fosfolipase A, fosfotidinezuur fosfatase hyaluronidase, fosfoproteïne fosfatase, amino "peptidase A, dextranase, sacchariase, lysozym (muramidase), Mg ⁺⁺ geactiveerd ATPase, indoxylacetaat esterase en plasminogeen activator Al deze enzymen van de lysosomen zijn ingesloten in het enkele lipoproteïne-membraan.De meeste van deze enzymen functioneren efficiënter onder licht zuur medium, pH-optima rond 5, 0 als zodanig worden ze gezamenlijk aangeduid als zure hydrolasen.

Verschillende nomenclatuur :

De cytochemische definitie van lysosomen op basis van de aanwezigheid van een membraan met een enkele eenheid en een positieve kleurreactie voor zuurfosfatase en enkele gerelateerde enzymen, kan worden overwogen voor de meeste praktische doeleinden die equivalent zijn aan de biochemische definitie.

Aangezien onze kennis van het belang van lysosomen in de celfysiologie is gevorderd, is het duidelijk geworden dat de term lysosomen verschillende vormen omvat die kunnen worden onderscheiden op basis van morfologische en functionele criteria.

De volgende termen worden veel gebruikt in de literatuur:

(i) Autofagische Vacuoles :

Het is een met membraan gevoerde vacuole die morfologisch herkenbare cytoplasmatische componenten bevat.

(ii) Cytolysosoom :

Hetzelfde als Autophagic vacuoles.

(iii) Cytosome :

Deeltjes die naar cytosomen worden verwezen zijn meestal lysosomen. Sommige werknemers omvatten de niet-gerelateerde micro-organismen onder deze term.

(iv) Cytoergosoom :

Hetzelfde als Autophagic vacuoles.

(v) Microbody :

Een deeltje dat wordt aangetroffen in de lever en de nieren, begrensd door een membraan van één eenheid en dat een fijnkorrelig materiaal bevat. Volgens de Duve zijn het beslist geen lysosomen.

(vi) Multivesiculaire lichamen :

Structuren bekleed met een enkel membraan en met binnenblaasjes die lijken op het Golgi-complex en worden beschouwd als lysosomen.

(vii) Resterende lichamen :

Met membranen beklede inclusies die worden gekenmerkt door onverteerde residuen omvatten telolysosomen en hypothetische postlysosomen.

functies:

1. Lysosomale spijsvertering van externe deeltjes :

Grote moleculen worden in de cel opgenomen door het proces dat fagocytose wordt genoemd. Dit is een perfect adequate en accurate term die een cel betekent die eet. Maar recentelijk heeft de nieuwe term endocytose de voorkeur gekregen. Lis eerste heldere indicatie van een verband tussen lysosomen en verzakking van extracullar materiaal werd geleverd door Stains (1952, 54, 55). De cel overspoelt de deeltjes en vormt dan een invaginatie die wordt afgeknepen van het celmembraan om een ​​interne zak of lichaam te worden.

Het wordt een fagosoom genoemd. Een fagosoom beweegt dan naar het lysosoom. Blootstelling van het materiaal aan de lysosomale hydrolasen vindt plaats door fusie van het fagosoom met een lysosoom. Dit resulteert in de vorming van een secundaire lysosoom of digestieve vacuole. De lysosoom die bij het proces betrokken is, kan primair of secundair zijn, afhankelijk van de relatieve grootte van de twee partners.

Het proces kan voor een waarnemer verschijnen als een lysosoom die enzymen afvoert in een fagosoom of als een fagosoom dat de inhoud ervan in een lysosoom afwerpt, zoals het geval kan zijn in parenchymcellen in de lever; of gewoon als een gezamenlijk delen van de inhoud van de twee vacuolen, als ze van vergelijkbare grootte zijn.

Nu kunnen de enzymen van het lysosoom in contact komen met de moleculen die in de cel in het fagosoom worden gebracht en vindt de spijsvertering plaats. Zodra de moleculen zijn verteerd, kunnen de verteerde producten uit de zogenaamde digestieve vacuole diffunderen in het cytoplasma van de cel en het residu achterlaten in de spijsverteringsvacuole. De spijsverteringsvacuole gaat nu verder naar het celmembraan waar de zogenaamde omgekeerde fagocytose of ontlasting optreedt.

2. Digestie van intracellulaire stof:

In bepaalde gevallen vinden delen van de een of andere manier hun weg in de eigen lysosomen van de cel en worden afgebroken. Dit proces wordt cellulaire autofagie genoemd. Hoe komen ze binnen, is niet duidelijk, en de rol die autofagie speelt in de celfunctie kan alleen worden samengevat.

Eiwitten, vetten en polysacchariden kunnen allemaal worden gesynthetiseerd en in de cel worden opgeslagen. Tijdens de verhongering van cellen worden deze opgeslagen voedselmaterialen verteerd door lysosomen om energie te geven. Wat stimuleert dat autofagie plaatsvindt en hoe de grote moleculen in het lysosoom terechtkomen, is niet duidelijk.

3. Cellulaire digestie:

Wanneer een cel sterft, breekt het lysosomale membraan. De vrijgekomen enzymen worden vrij in de cel, die vervolgens snel de hele cel verteren. De hypothese is gevorderd dat dit een ingebouwd mechanisme is voor het verwijderen van dode cellen.

In meercellige dieren worden veel cellen constant gevormd, leven ze een korte periode en sterven ze. De zelfontsluiting kan zich voordoen als een pathologisch mechanisme, bijvoorbeeld als een cel wordt afgesneden van zijn zuurstoftoevoer of vergiftigd, kan het lysosomale membraan scheuren, waardoor de enzymen de cel kunnen oplossen. Daarom worden ze ook beschouwd als zelfmoordzakken van de cellen.

4. Extracellulaire spijsvertering :

Een cel kan lysosomale enzymen ontladen om de omliggende structuren te vernietigen. Deze functie wordt uitgevoerd door omgekeerde fagocytose. Een zak met enzymen van een lysosoom wordt vrijgegeven buiten de cel waar het besmettelijke structuren afvoert. Dit wordt verondersteld uit te leggen, hoe sperma de beschermende bekleding van de eicel binnendringen tijdens bevruchting.

Het kan ook verklaren hoe oesteoclastcellen die botten vernietigen, functioneren. Dit kan ook de verklaring zijn voor het welbekende vermogen van witte bloedcellen om snel uit de bloedvaten en in de weefsels op de plaats van een infectie te komen.

5. Rol in secretie :

In recente jaren zijn de bewijzen begonnen zich te accumuleren om de rol van lysosomen in de vorming van uitscheidende producten in uitscheidende cellen te suggereren. Het fenomeen van lysosomen-gemedieerde secretie van schildklierhormonen is het bekendste voorbeeld van directe betrokkenheid van lysosomen bij het secretoire proces.

Lysosomen spelen ook een mogelijke rol in de regulatie van hormoonsecretie. Aangenomen wordt dat mammotrofe hormonen van de hypofyse aan de voorkant gesynthetiseerd worden op de ribosomen van het ruwe endoplasmatische reticulum en in secretoire granules worden verpakt door passage door de Golgi.

De epitheelcellen van de schildklier bevatten ook lysosomen rijk aan lysosomale enzymen. De follikels van de schildklier bevatten eiwit thyroglobuline met een hoog molecuulgewicht, dat als colloïde in het lumen wordt opgeslagen. De schildklierhormonen thyroxine en thriiodothyroxine zijn in verband gebracht met dit eiwit.

Het colloïde dat thyroglobuline bevat, komt door pinocytose de epitheelcel binnen. De colloïde druppeltjes smelten samen met primaire lysosomen om secundaire lysosomen of vaculoles in de spijsvertering te vormen. De schildklierhormonen worden uit het thyroglobuline gesplitst en in de bloedbaan afgegeven. Aldus worden de schildklierhormonen afgegeven door hydrolyse van thyroglobuline.

6. Chromosoom breekt :

Lysosomen bevatten het enzym deoxyribonuclease (DNAse). Dit enzym veroorzaakt chromosomale breuken en hun herschikking. DNAse heeft twee actieve plaatsen en breekt beide strengen van DNA af. De breuken zijn experimenteel geproduceerd in geïsoleerde chromosomen die zijn geïncubeerd in DNAse. Deze onderbrekingen leiden tot verschillende syndromen.

7. Rol in ontwikkeling en metamorfose :

Lysosomen zijn belangrijk in ontwikkeling. Er zijn goede aanwijzingen over de rol van lysosomen bij de involutie van de baarmoeder en borstklieren onmiddellijk na de bevalling. Tijdens de metamorfose gaat het proces van resorptie van de kikkervisstaart en regressie van de verschillende larvale weefsels, waaronder het vetlichaam en de speekselklier, gepaard met een verhoogde lysosomale zuurhydrolaseactiviteit (Weber).

8. Osteogenese:

Tijdens de omzetting van kraakbeen in bot produceren de speciale osteoclastcellen lyrische stoffen die de matrix van het kraakbeen eroderen en helpen bij de vorming van bot.

9. De rol van Lysosomes tijdens de celdeling :

Tijdens de celdeling bewegen de lysosomen van de specifieke delende cel naar de periferie in plaats van nabij de kern, zoals in gebruikelijke gevallen ze worden gezien. Tijdens de cytokines gaat ongeveer hetzelfde aantal naar tegenovergestelde polen.

Soms remmen bepaalde repressoren in cytoplasma tijdens celdeling de call-division. Lysosomen scheiden bepaalde depressoren uit die de repressor vernietigen en resulteren in celdeling (Allison, 1967).

10. Hulp bij eiwitsynthese :

Novikoff en Essner (1960) hebben de mogelijke rol van lysosomen in eiwitsynthese gesuggereerd. Onlangs heeft Singh (1972) lysosomale activiteit gecorreleerd met de eiwitsynthese. In de lever en de alvleesklier van sommige vogels lijken lysosomen actiever en ontwikkelen ze een mogelijke relatie met het celmetabolisme.

11. Lysosomen en kanker:

Kwaadaardige cellen blijken abnormale chromosomen te bevatten; er wordt verondersteld dat de chromosomale abnormaliteit wordt veroorzaakt door chromosomale breuken geproduceerd door de lysosomale enzymen. De gedeeltelijke deletie van chromosoom 21 bij de mens is geassocieerd met de chronische myeloïde leukemie (bloedkanker).

12. Verwijderen van dode cellen:

Hirsch en Cohn (1964) suggereerden dat lysosomen helpen bij het verwijderen van dode cellen in weefsel. De opname van het lysosomale membraan in deze cellen, waardoor het enzym in het cellichaam wordt vrijgegeven, zodat de hele cel kan worden verteerd. Dit proces van weefsel degeneratie (necrose) is het gevolg van deze lysosomale activiteit.

13. Bemesting:

Tijdens bevruchting releases het sperma hydrolytische enzymen uit de acrosome vesicle. Deze enzymen helpen bij het binnendringen van het sperma door de omhulsels van het ei. Fluorescentie microscopische studies van met acridine gekleurde spermatozoa van de cavia laten zien dat de acrosoomvesikels verschillende enzymen bevatten, waaronder hyaluronidase en proteasen, die ook worden gevonden in lysosomen.

In feite is het acrosoomblaasje beschouwd als een gigantisch lysosoom. De acrosoomblaasjeszymen activeren blijkbaar ook het ei door de corticale korrels af te breken.

14. Lysosomen en ziekte:

Inademing van vreemde deeltjes zoals silica, asbest enz., Leidt tot ontsteking en afzetting van fibreus weefsel in de longen. De deeltjes siliciumdioxide of asbest verhogen de permeabiliteit van lysosomale membranen en opname van lysosomen. Dit leidt tot de lysis van longcellen resulterend in hun ontsteking.

Een stofwisselingsziekte, de jicht, wordt veroorzaakt door de ophoping van natrium-oraatkristallen in de gewrichten. Deze worden opgepikt door de fagocyten, wat resulteert in hun lysosoomruptuur. Dit leidt tot acute ontsteking en verhoogde collageensynthese. De ziekte van Pomes is een ander voorbeeld dat wordt veroorzaakt door de afwezigheid van een lysosomaal enzym dat het glycogeen hydrolyseert. Aldus zijn levercellen verzadigd met glycogeen.

TAFEL. Enkele van de ziekten die verband houden met genetische afwijkingen van Lysosomes worden hieronder vermeld (Allison, 1974):

Oorsprong van Lysosomes :

Ze hebben meerdere oorzaken, afhankelijk van het weefsel waarin ze zich bevinden of van hun functie in een specifieke cel.

(i) Extracellulaire oorsprong :

Lysosoom kan de vacuolen zijn die door het proces in de cel worden opgenomen, pinocytose. De pinocytische vacuole kan later een cytoplasmatisch deeltje worden en daarop wordt enzymatische activiteit ontwikkeld.

(ii) Oorsprong van het Golgi-complex :

Er zijn aanwijzingen dat lysosomen orgineren van het Golgi-complex en zymogeenkorrels voorstellen. Hun vergelijkbare functie en structuur met Golgi-complex ondersteunen deze opvatting. Recente onderzoeken hebben aangetoond dat accumulatie van secretoire producten binnen Golgi-vacuolen leidt tot de vorming van lysosomen en membranen die de producten omgeven zijn afgeleid van Golgi-membraan.

(iii) Oorsprong van ER:

Novikoff (1965) meldde dat de lysosomen rechtstreeks afkomstig zijn van granulair endoplasmatisch reticulum, door een proces van beven.