Moleculaire structuur van plasmamembraan

Moleculaire structuur van plasmamembraan!

Alle biologische membranen, inclusief het plasmamembraan en de interne membranen van eukaryote cellen, hebben een algemene structuur: het zijn samenstellingen van lipide- en eiwitmoleculen die door niet-covalente interacties bij elkaar worden gehouden.

De lipidemoleculen zijn gerangschikt als een continue dubbele laag met een dikte van 4 tot 5 nm. Deze lipide dubbellaag verschaft de basisstructuur van het membraan en dient als een relatief ondoordringbare barrière tegen de stroom van de meeste in water oplosbare moleculen.

De eiwitmoleculen worden "opgelost" in de lipide dubbellaag en bemiddelen de verschillende functies van het membraan; sommigen dienen om specifieke moleculen naar de cel te vervoeren of er naartoe te gaan; andere zijn enzymen die membraangerelateerde reacties katalyseren; en weer andere dienen als structurele verbindingen tussen het cytoskelet van de cel en de extracellulaire matrix, of als receptoren voor het ontvangen en transduceren van chemische signalen uit de omgeving van de cel.

Alle celmembranen zijn dynamische, vloeibare structuren: de meeste van hun lipiden- en eiwitmoleculen kunnen zich snel verplaatsen in het vlak van het membraan. Membranen zijn ook asymmetrische structuren: de lipide- en eiwitsamenstellingen van de twee vlakken verschillen van elkaar op manieren die de verschillende functies weerspiegelen die aan de twee oppervlakken worden uitgevoerd.

Hoewel de specifieke lipide- en eiwitcomponenten sterk variëren van het ene type membraan tot het andere, zijn de meeste van de structurele basis- en functionele concepten zowel van toepassing op intracellulaire membranen als op plasmamembranen.

Nadat we de structuur en de organisatie van de hoofdbestanddelen van biologische membranen - de lipiden, eiwitten en koolhydraten - hebben besproken, bespreken we de mechanismen die cellen gebruiken om kleine moleculen over hun plasmamembranen te transporteren en de zeer verschillende mechanismen die ze gebruiken om macromoleculen en grotere deeltjes over te brengen. dit membraan.

De Lipid Bilayer:

De eerste indicatie dat de lipidemoleculen in biologische membranen in een dubbellaag zijn georganiseerd, kwam van een experiment dat in 1925 werd uitgevoerd. Lipiden uit rode bloedcelmembranen werden met aceton geëxtraheerd en op het wateroppervlak gedreven. Het gebied dat ze innamen, werd vervolgens verkleind door middel van een verplaatsbare barrière totdat een monomoleculaire film (een monolaag) was gevormd.

Deze monolaag bezet een laatste gebied ongeveer tweemaal het oppervlak van de oorspronkelijke rode bloedcellen, omdat het plasmamembraan het enige membraan in een rode bloedcel is. De onderzoekers concludeerden dat de lipidemoleculen in dit membraan moeten worden gerangschikt als een continue dubbellaag.

De conclusie was terecht, maar het bleek gebaseerd te zijn op twee verkeerde veronderstellingen die elkaar fortuit gecompenseerd hebben. Aan de ene kant extraheerde het aceton niet het volledige lipide. Aan de andere kant was het voor de rode bloedcellen berekende oppervlak gebaseerd op gedroogde preparaten en was aanzienlijk minder dan de ware waarde die werd gezien in natte preparaten.

Daarom hadden de conclusies getrokken uit dit experiment een grote invloed op de celbiologie; als een resultaat werd de lipidedubbellaag een geaccepteerd onderdeel van de meeste modellen van membraanstructuur, lang voordat het bestaan ​​ervan daadwerkelijk was vastgesteld.

Danielli-Davson-model of Proteïne-lipide-eiwit of Sandwich-model :

Harvey en Cole (1931) wezen op het bestaan ​​van eiwitten door de oppervlaktespanning van cellen te bestuderen. Dit bracht Danielli en Davson ertoe een lipoproteïnemodel van het celmembraan voor te stellen. Volgens dit model bestaat het plasmamembraan uit twee lagen lipidemoleculen zoals getoond in het lipidedubbellaagmodel.

De lipidemoleculen hebben hun polaire gebieden aan de buitenkant. Van globuline-eiwitten wordt gedacht dat ze geassocieerd zijn met de polaire groepen van de lipiden. De niet-polaire hydrofobe uiteinden van de twee lagen lipiden zijn tegenover elkaar geplaatst, terwijl hun polaire hydrofiele uiteinden geassocieerd zijn met eiwitmoleculen door elektrostatische interactie. Eiwitgebonden polaire poriën zijn aanwezig in het membraan. Deze poriën worden gevormd door periodieke continuïteit van buitenste en binnenste lagen van eiwitten van plasmamembraan.

Modificaties van het Danielli-Davson membraanmodel:

Verschillende modificaties van de bovenstaande opstelling zijn beschreven:

(A) Sommige plasmamembranen hebben gevouwen ß-ketens van eiwitten op beide oppervlakken van de lipidedubbellaag.

(B) Opgerolde a-ketens van spiraalvormig eiwit op het oppervlak van de lipidedubbellaag.

(C) Met bolvormige eiwitten op beide oppervlakken.

(D) Met gevouwen eiwitten op zowel de oppervlakken en spiraalvormige eiwitten die zich uitstrekken in de poriën.

(E) Met gevouwen ß-cham-eiwit aan de ene kant en bolvormig eiwit aan de andere kant.

Robertson's Unit Membrane Model:

Eenheidsmembraanmodel werd naar voren gebracht in het jaar 1953 terwijl het cel onder elektronenmicroscoop bestudeerde. De membraanstructuur van de basiseenheid werd als algemeen beschouwd voor een grote verscheidenheid aan plantaardige en dierlijke cellen. Alle celorganellen zoals Golgi-lichaam, mitochondriën, endoplasmatisch reticulum, kernmembraan enz. Hebben de membraanstructuur van de eenheid.

Het eenheidsmembraan wordt beschouwd als trilaminair met een bimoleculaire lipidelaag tussen twee eiwitlagen. Twee parallelle buitenste dichte osmiofiele lagen van 20A ° die overeenkomen met de twee eiwitlagen. De middelste lichtgekleurde osmiofobe laag heeft een dikte van ongeveer 35 A in overeenstemming met de koolwaterstofketens van de lipiden.

Aldus heeft het eenheidsmembraan een dikte van ongeveer 7A °. In dit opzicht komt het weer overeen met het Danielli-Davson-model. Het verschilt echter van het Danielli-Davson-model doordat het eiwit asymmetrisch is. Op het buitenoppervlak bevindt zich mucoproteïne, terwijl op het binnenoppervlak niet-mucoïde eiwit voorkomt.

Bezwaren tegen eenheidsmembraan Model:

Bezwaren tegen het eenheidsmembraanmodel namen toe in de jaren zestig en dit leidde tot heronderzoeken van lipide-eiwitinteracties en tot nieuwe modellen. Studies van FS Sjostrand (1963) op gladde endoplasmatische reticulaire, mitochondriale en chloroplastmembranen onderstreepten de verschillen tussen waargenomen kenmerken van membranen en de uniformiteit die vereist was door het concept van het eenheidsmembraan.

Mitochondriale en chloroplastmembranen bevatten displays van deeltjeseenheden in of op het membraan. Het plasmamembraan had niet hetzelfde uiterlijk als mitochondriale of chloroplastmembranen. Het leek erop dat er verschillende modellen nodig zouden kunnen zijn om verschillende functionele typen te beschrijven. Deze ongeschikte benadering werd overbodig wanneer een model met een mozaïekmembraan werd voorgesteld.

Groter membraamodel:

Net als het trilaminaire model wordt de lipidelaag hier ingeklemd tussen twee lagen structurele eiwitten. Robertson beschreef de verschillende aard van de buitenste en binnenste oppervlakken van het membraan. Van het binnenoppervlak werd gedacht dat het bedekt was met niet-geconjugeerd eiwit en het buitenoppervlak met glycoproteïne, dat gesuperponeerd is op de structurele eiwit-oligosaccharideketens met negatief geladen siaalzuurterminals aan het glycoproteïne.

Micellar Model:

Een alternatieve interpretatie van de moleculaire structuur van plasmamembraan is gepostuleerd door Hilleir en Hoffman (1953). Ze hebben gesuggereerd dat biologische membranen een niet-lamellaire patroon kunnen hebben, bestaande uit een mozaïek van bolvormige subeenheden die bekend staan ​​als micellen, die een lipidekern en hydrofiele schil van polaire groepen hebben.

Lipidemicellen zijn mogelijke bouwstenen voor membranen omdat ze neigen naar spontane associatie. In dit model van membraanstructuur kunnen de eiwitcomponenten van het membraan aan elke zijde van het vlak van de lipidemicellen een monolaag vormen.

Individuele eenheden van het micellaire mozaïek kunnen worden vervangen door individuele enzymenmoleculen of door matrices van enzymen met een nauwkeurig driedimensionale organisatie, waardoor specifieke functies kunnen worden 'ingebouwd' in de membraanstructuur.

Er wordt gedacht dat de ruimten tussen de bolvormige micellen met water gevulde poriën van 0, 4 nm (4A °) in diameter vormen, gedeeltelijk gevoerd door de polaire groepen van de micellen en gedeeltelijk door de polaire groepen van associërende eiwitmoleculen.

Vloeibaar mozaïek model:

Dit model werd voorgesteld door Singer en Nicolson (1972). Volgens dit concept zijn de lipidemoleculen gerangschikt om een ​​nogal continue dubbellaag te vormen die het structurele framewerk van plasmamembraan vormt. De eiwitmoleculen zijn op twee verschillende manieren gerangschikt. Sommige eiwitten bevinden zich uitsluitend grenzend aan de buitenste en binnenste oppervlakken van lipide dubbellaag en worden extrinsieke eiwitten genoemd. Andere eiwitten dringen gedeeltelijk of volledig door de lipide dubbellaag en vormen integrale of intrinsieke eiwitten.

De lipiden en integrale eiwitten van plasmamembraan zijn van amfipatische aard. De term amfipaty werd bedacht door Hartley, (1936) voor die moleculen die zowel hydrofobe als hydrofiele groepen hebben. De amfipatische moleculen hebben de neiging vloeibaar kristallijne aggregaten te vormen waarin hydrofobe of niet-polaire groepen zich in de dubbellaag bevinden en hydrofiele groepen zijn naar de waterfase gericht. Daarom vormen de lipidemoleculen een tamelijk continue dubbellaag.

De integrale eiwitten worden geïntercaleerd in de lipidedubbellaag, met hun polaire gebieden uitsteken van het oppervlak en niet-polaire gebieden ingebed in de lipidedubbellaag. Dit arrangement verklaart waarom de actieve sites van enzymen en antigene glycoproteïnen worden blootgesteld aan het buitenoppervlak van de membranen. De quasifluïde structuur van plasmamembraan verklaart de beweging van een cluster van eiwitmoleculen van aanzienlijke grootte over het membraan.

Poriën in plasmamembraan:

Plasmamembraan is geperforeerd door poriën. Deze hebben een diameter van ongeveer 0. 35 nm (nanometer), iets groter dan de natriumionen. Minder dan 0, 1 procent van het plasmamembraan is geperforeerd door poriën, terwijl 99, 9 procent van het celoppervlak ondoordringbaar is voor ionen. Verschillende modellen van poriënstructuren zijn voorgesteld.

Sommige ervan zijn:

1. Structurele poriën :

Dit zijn permanente cilindrische gaten die de overigens continue dubbellaagse plaat onderbreken.

2. Dynamische poriën:

Deze poriën zijn voorbijgaande cilindrische gaten in plaats van permanent. Ze verschijnen alleen op het moment van inname.

3. Kanaalporiën bestraten :

Volgens dit concept worden de poriën beschouwd als de hoeken van de dichtgevulde bijna hexagonale straatstenen van lipide- en eiwitsubeenheden.

4. Eiwitkanaal poriën :

Deze poriën worden beschouwd als delen van het lipide-globulaire eiwitmozaïekmodel. Deze vormen kleine kanalen van specifieke eiwitten ingebed in het membraan waardoor ionen en kleine moleculen kunnen diffunderen.

5. Ionophore:

De ionoforen zijn kleine polypeptiden waarvan het ene uiteinde hydrofoob en ander hydrofiel is. Het hydrofobe (buitenste) uiteinde lost op in het membraan terwijl het hydrofiele uiteinde (binnenzijde) ionen of in water oplosbare materialen opneemt en aan de andere kant dumpt. De ionoforen helpen bij het uitwisselen van stoffen uit of in de cel.

Specialisatie of modificaties :

Met de verhoogde resolutie van de elektronenmicroscoop is een groot aantal specialisaties van het celoppervlak herkend (Sjostrand 1956; Fawcett 1958). De volgende beschrijving van Fawcett (1958) behandelt topografisch de verschillende specialisaties van plasmamembraan.

microvilli:

In het darmepitheel zijn microvilli zeer prominent aanwezig en vormen een compacte structuur die onder de lichtmicroscoop verschijnt als een gestreept kader. Deze microvilli, die 0, 6 tot 0, 8 μm lang en 0, 1 μm in diameter zijn, stellen cytoplasmatische processen voor die door het plasmamembraan worden bedekt. Binnen de cytoplasmekern worden fijne microfilamenten waargenomen die in het cytoplasma een terminale baan vormen.

Het buitenoppervlak van de microvilli is bedekt met een laag filamenteus materiaal (fuzzy coat) samengesteld uit glycoproteïne macro-moleculen. Microvilli vergroten het effectieve absorptievlak. Een enkele cel kan bijvoorbeeld 300 microvilli bevatten en in een vierkante millimeter van de darm kunnen er 200, 0 en 000 zijn. De nauwe ruimten tussen de microvilli vormen een soort zeef waardoor stoffen tijdens absorptie moeten passeren.

Talloze andere cellen, naast intestinaal epitheel, hebben microvilli, hoewel minder in aantal. Ze zijn gevonden in mesotheelcellen, in de epitheelcellen van de galblaas, baarmoeder en dooierzak, in hepatische cellen enzovoort.

De borstelrand van de niertubulus is vergelijkbaar met de gegroefde rand, hoewel deze van grotere afmetingen is. Een amorfe substantie tussen de microvilli geeft een periodieke zuur-Schiff-reactie voor polysacchariden. Tussen de microvilli, aan de basis, indringt het celmembraan in het apicale cytoplasma. Deze invaginaties zijn blijkbaar paden waardoor grote hoeveelheden stroom binnenkomen door een proces dat lijkt op pinocytose.

Desmosomes of Macula Adherens:

Desmosomen zijn celverbindingen die voornamelijk worden aangetroffen in de cellen van eenvoudig kolomepitheel. Deze treden op als gespecialiseerde gebieden langs de contactoppervlakken. Onder de lichtmicroscoop worden de desmosomen als donker gekleurde lichamen gezien. Onder elektronenmicroscoop verschijnen deze als knoopachtige verdikkingen op het binnenoppervlak van plasmamembranen van aangrenzende cellen op het contactpunt.

De verdikkingen worden doorkruist door fijne cytoplasmatische fibrillen, tonfibrillen genaamd, die een soort lus vormen in een brede boog. Deze filamenten stabiliseren de overgang en fungeren als verankeringsplaatsen voor de cytoplasmatische structuren. De plasmamembranen van aangrenzende cellen in de gebieden van desmosomen worden gescheiden door een intercellulaire ruimte van ongeveer 30-35 nm. Het is gevuld met tussenliggend dicht coatingmateriaal dat in het midden een donkere lijn vormt. Het wordt gevormd door mucopolysachariden en eiwitten.

De desmosomen houden zich primair bezig met celadhesie, maar helpen ook bij het behouden van de celvorm, en zorgen voor stijfheid en cellulaire ondersteuning. De eerste wordt teweeggebracht door de intercellulaire coatingsubstantie en de laatste door de tonofibrillen.

Plasmodesmata :

Soms worden de cellen verbonden door bruggen van cytoplasma die passeren tussen de poriën van de celwand of plasmamembraan tussen de aangrenzende cellen, dergelijke verbindingen worden plasmodesmata genoemd. Ze zijn meestal eenvoudig maar er kan ook een astomosing plasmodesmata worden gevonden. Hun verdeling en aantal kan ook zeer aanzienlijk zijn. Ze werden ontdekt door Tang! (1879) en werden als zodanig door Strasburger (1882) genoemd.

Endoplasmatisch reticulum is vaak nauw verbonden met het celoppervlak, op de plaatsen waar plasmodesmata aanwezig zijn. Hierdoor wordt de cytoplasmatische continuïteit vaak gehandhaafd tussen de aangrenzende cellen. Ze bieden een gemiddelde voor interactie tussen aangrenzende cellen die in andere regio's zijn gescheiden. Via hen kan het materiaal van cel naar cel gaan.

Het is niet bekend of alle plasmodesmata op elkaar lijken. Er bestaat enig verschil omdat ze niet alleen worden geproduceerd op het moment dat de cel zich deelt, maar ook spontaan wordt gevormd tussen cellen die in contact met elkaar zijn gegroeid, bijvoorbeeld tyloses in xyleemvatelementen.

Ze kunnen alleen voorkomen of ze kunnen in groepen worden samengevoegd. In veel primaire muren zijn de plasmodesmata gewoonlijk geassocieerd met een verminderde plaatsing van wandmateriaal en het gebied is dan bekend als primaire put of veld.

Hemi-desmosomen:

Deze worden gevonden in het basale oppervlak van sommige epitheelcellen. Hun structuur is vergelijkbaar met desmosomes maar deze worden vertegenwoordigd door de helft; hun tegenhanger wordt meestal weergegeven door collegen fibrillen.

Eindstaven :

De eindstaven zijn ook bekend als intermediaire overgangen of zonula adhaerens. De eindstrepen zijn vergelijkbaar met desmonomes, behalve dat ze ontbreken in de tonofibrillen. In de terminale balk is het plasmamembraan verdikt en is het cytoplasma van het verdikte gebied dicht. De eindstaven komen voor in het tussenliggende gedeelte van het plasmamembraan van kolomvormige cellen net onder het oppervlak. De juiste identiteit van zonula adhaerens is nog steeds twijfelachtig (JP Trinkaus, 1969).

Membraaninteracties:

Een ander aspect van celmembranen dat discussie verdient, is de interactie tussen membranen van verschillende cellen. Intercellulaire communicatie is belangrijk in veel celfuncties en vooral tijdens de ontwikkeling van het organisme, wanneer cellen voortdurend in wisselwerking staan ​​met andere cellen.

De aard van membraaninteracties kan variëren van complete cytoplasmatische bruggen tussen cellen tot gelokaliseerde gebieden van membraansluitingen die een contactgebied van slechts enkele angström of zo groot als enkele micrometers kunnen omvatten. Het structurele karakter van het feitelijke contact valt over het algemeen in een van de drie categorieën; gap junctions, tight junctions en septate junctions.

Kloofverbindingen verschijnen als meerlagige structuren wanneer ze worden waargenomen met de elektronenmicroscoop. Ze lijken twee eenheidsmembranen te zijn die dicht tegen elkaar aan liggen met een tussenruimte van 20 tot 40 A °. De totale dikte van de volledige gap junction is 170 tot 190 A °, en ze zijn te vinden in zowel vertebraten als invertebraten. Ze worden niet aangetroffen in skeletspiervezels of rode bloedcellen.

Strakke juncties worden alleen in gewervelde dieren gevonden en komen voor in cellen zoals epitheelcellen. Deze overgangen lijken echte fusies te zijn tussen het membraan en ze zijn 100 tot 140 A ° dik.

Septate knooppunten zijn alleen gevonden in ongewervelde dieren. Ze zijn veel groter dan de andere typen overgangen en worden gekenmerkt door elektronen dichte kruisbruggen die zich uitstrekken tussen de twee celmembranen.