Endoplasmatisch reticulum: voorkomen, morfologie, typen, modificaties, rol en oorsprong

Endoplasmatisch reticulum: voorkomen, morfologie, typen, modificaties, functie en oorsprong!

Endoplasmatisch reticulum werd voor het eerst waargenomen in 1945 door Porter, Claude en Fullam. Ze noteerden de aanwezigheid van een netwerk of reticulum van strengen geassocieerd met vesicle-achtige lichamen in het cytoplasma van de culturele fibroblast of dun verspreide weefselkweekcellen.

Verdere elektronenmicroscopie door Porter en Thompson (1947) heeft onthuld dat deze reticulumstrengen vesiculaire lichamen onderling verbonden zijn, om een ​​complex netwerk in het binnenste endoplasmatische deel van het cytoplasma te vormen.

Aangezien dit netwerk meer geconcentreerd is in het endoplasma van de cel dan in het ectoplasma, is het daarom bekend als endoplasmatisch reticulum (ER) of ergastoplasma of vacuolair systeem van de cel. Het endoplasmatisch reticulum is niet zichtbaar in het cytoplasma van een levende cel onder de fasecontrastmicroscoop, maar de waarnemingen met behulp van een elektronenmicroscoop bevestigden verder de aanwezigheid van endoplasmatisch reticulum zoals gemeld door Porter en zijn collega's.

Recente studies hebben het concept van een structurele organisatie van cytoplasma verder bevestigd en geaccepteerd. Recent onder de fase-contrastmicroscoop hebben Fawcett en Ito (1958) en Rose en Pomerat (1960) de structuur en verdeling van endoplasmatisch reticulum in de cellen van levende weefselkweek onderzocht.

Voorkomen:

Het endoplasmatisch reticulum komt voor in alle eukaryotische cellen behalve erythrocyten (RBC's) van zoogdieren. Het is afwezig in prokaryoten. De ontwikkeling varieert aanzienlijk in verschillende celtypen. Het is klein en ongedifferentieerd in eieren en in ongedifferentieerde embryonale cellen. Slechts een paar vacuolen zijn aanwezig in de spermatocyten en spiercellen. Het is echter sterk georganiseerd in cellen die eiwitten synthetiseren of in cellen die zich bezighouden met lipidenmetabolisme.

Morfologie van endoplasmatisch reticulum:

Het endoplasmatisch reticulum is gevonden in allerlei rijpe cellen, met uitzondering van de volwassen zoogdier-erythrocyte, die ook verstoken is van een kern. Eigenlijk leek de eerste beschrijving van deze structuren met elektronenmicroscoop door Porter, Claude en Fullam in 1945 in gekweekte cellen. Dit zijn membraangebonden. De naam cisternae werd gegeven door Sjostrand en de naam tubuli werd gegeven door Kurosumi (1954). Afgeronde en onregelmatige zakken of blaasjes werden waargenomen door Weiss 1953.

Morfologisch gezien bestaat het endoplasmatisch reticulum uit de volgende drie soorten structuren, namelijk 1 cisternae.2 blaasjes en 3. tubuli.

Cisternae of lamellen :

Het zijn lange, afgeplatte en meestal niet-vertakte tubuli, die in parallelle reeksen zijn gerangschikt. Ze hebben overal een uniforme breedte en hun dikte varieert van 40-50 μ. Dit patroon van reticulum is kenmerkend voor basofiele regio's van het cytoplasma en van die cellen, die actief zijn in eiwitsynthese. Lamellae of cisternae komen voor in de levercellen, plasmacellen, hersencellen en in notochordcellen etc.

buisjes:

De tubuli zijn kleine, gladwandige, vertakte buisvormige ruimtes met een diameter van ongeveer 50-190μ. Deze komen voor in cellen die bezig zijn met de synthese van steroïden zoals cholesterol, glycosiden en hormonen. Deze zijn lukraak gerangschikt in het cytoplasma van zich ontwikkelende spermatiden van cavia's, spiercellen en andere niet-secretaire cellen.

Vesicles :

De vesicles variëren in diameter van 25 tot 500 μ en zijn voor het grootste deel afgerond in vorm. Deze zijn overvloedig in de cellen die betrokken zijn bij de eiwitsynthese zoals in lever- en pancreascellen. Al deze drie patronen van endoplasmatisch reticulum kunnen in dezelfde cel of in verschillende cellen voorkomen.

Hun rangschikking verschilt ook in verschillende cellen, namelijk parallelle rijen in de levercellen van zoogdieren; lukraak in pancreascellen of in de vorm van een netwerk van tubuli in dwarsgestreepte spiercellen. In notochordale cellen van de larven van Ambyostoma is de dochter van cisternae van nog een ander type.

Ultrastructuur van endoplasmatisch reticulum :

Alle drie de structuren van het endoplasmatisch reticulum worden begrensd door een dun membraan van 50 tot 60 A ° dik. Zoals het plasmamembraan, de kern, enz., Is het membraan ervan ook gevormd uit drie lagen. De buitenste en binnenste dichte lagen zijn samengesteld uit eiwitmoleculen en de twee middelste dunne en transparante lagen zijn van fosfolipiden.

Het endoplasmatische reticulaire membraan is continu met het plasmamembraan, het kernmembraan en het membraan van het Golgi-complex. Het lumen van het endoplasmatisch reticulum fungeert als een doorgang voor de secretaire producten en Palade (1956) heeft de secretariaatskorrels erin waargenomen.

Soorten endoplasmatisch reticulum:

Op basis van de aanwezigheid of afwezigheid van ribosomen zijn ze van twee soorten:

(i) Granulair of ruwwandig endoplasmatisch reticulum :

Wanneer de deeltjes of ribosomen aanwezig zijn op de wand van ER, wordt dit ruwwandige ER genoemd. Deze deeltjes zijn altijd aanwezig aan het buitenoppervlak van het ER, dwz op het oppervlak van het begrenzingsmembraan tegenover de continue fase de matrix van het cytoplasma .

Dit worden ribonucleoproteïne (RNP) -deeltjes of ribosomen genoemd en bevatten als gemiddeld 40% RNA en 60% eiwit. De elementen met ribosomen zijn gewoonlijk van het cisternale type en worden gevonden in cellen die actief zijn in eiwitsynthese.

Biochemische studies hebben aangetoond dat de ribosomen belangrijk zijn bij de eiwitsynthese, hoewel de membranen niet altijd nodig zijn voor deze activiteit. Andere functies zullen later worden uitgelegd. De ER met glad oppervlak is vaak continu met het ER-oppervlak met ruwe oppervlakte, waardoor de afwezigheid of aanwezigheid van ribosomen het enige significante verschil tussen de twee is.

De continuïteit tussen soepel en ruw ER is herhaald door demonstratie. Er is meer over gesuggereerd dat de een van de ander groeit, maar waarvan het onzeker is. De ribosomen kunnen gemakkelijk worden gedissocieerd van de endoplasmatisch reticulummembranen door behandeling met deoxycholaat.

(ii) Soepelwandig endoplasmatisch reticulum:

De naam smooth walled wordt gegeven aan dat deel van het endoplasmatisch reticulum dat verstoken is van ribosomen, zoals de ruwwandige endoplasmatisch reticulum gladde vorm een ​​karakteristieke morfologie vertoont die eerder tubulair dan cisternae is. Het gladwandige endoplasmatisch reticulum wordt aangetroffen in de cellen die actief zijn in de synthese van steroïde verbindingen zoals cholesterol, glyceriden en de hormonen (testosteron en progesteron).

Het zijn studies van Fawcett (1960). Ze zijn ook aanwezig in de gepigmenteerde epitheelcellen van het netvlies die betrokken zijn bij het metabolisme van vitamine A bij de productie van visueel pigment. Glycogeen dat cellen van de lever opslaat, bevat de gladde, buisvormige elementen van het endoplasmatisch reticulum.

TAFEL. Verschillen tussen Rough en Smooth ER:

Modificaties van endoplasmatisch reticulum:

(A) Sarcoplasmatisch reticulum :

Sarcoplasmatisch reticulum, gevonden in de skelet- en hartspieren, is een sterk gemodificeerde vorm van glad ER. Het werd voor het eerst gemeld door Veratti (1902) als delicate plexus in skeletspieren rond de myofibrillen. Elektronenmicroscopie toonde aan dat het bestond uit een netwerk van membraanachtige buisjes die longitudinaal lopen in de interfibrillaire sarcoplasmatische ruimte voor de lengte van elk sarcomeer. Op het niveau van H- en I-banden worden deze tubuli samengevoegd met grote cisternale structuren.

Op het H-bandniveau vormt deze cistena, die de centrale cistena wordt genoemd, een zeefachtige structuur rond de myofibrillen. Op het niveau van I-band gaan deze tubuli over in de grote terminale cisternae, van waaruit transversale tubuli zich perifeer uitstrekken naar het sarcolemma en continu zijn met en diepe invaginaties daarvan zijn.

Algemeen wordt aangenomen dat sarcoplasmatisch reticulum niet alleen een rol speelt bij het verdelen van energierijk materiaal dat nodig is voor spiercontractie, maar ook bij het verschaffen van de noodzakelijke kanalen voor het overbrengen van impulsen langs het oppervlak en het overbrengen van de actiepotentie van het oppervlak naar de myofirls in zich. Bovendien slaan ze calciumionen op tijdens ontspanning van spieren.

(B) Ergastroplasm:

Er zijn bepaalde regio's in het cytoplasma die vlekken maken met basische kleurstoffen. Aan deze regio's zijn verschillende namen gegeven, zoals chromidiumsubstantie, basoplasma, ergastoplasma, enzovoort. De term ergastoplasma werd door Grimier in 1899 aan die cytoplasmatische filamenten in de cellen van exocriene klieren gegeven, die gemakkelijk kleurden met basische vlekken.

Weiss (1953) verwees naar de cisternale elementen als ergastoplasmatische zakjes. In zenuwcellen worden dergelijke gebieden Nissl-lichamen genoemd. Elektronenmicroscopische studies onthullen dat het een opeenstapeling van ribosomen is die zich op de parallelle lamellen aanbieden en vrij van ophopingen in het grondplasma bieden.

Studies van Casperson (1955), Brachet (1957) en anderen hebben aangetoond dat de basofiele aard van ergastroplasma het gevolg is van het ribonucleïnezuur. Gladde ER-gebieden van het cytoplasma zijn nooit ergastoplasma.

Isolatie van endoplasmatisch reticulum :

Endoplasmatisch reticulum kan ook mechanisch worden geïsoleerd met behulp van een centrifuge. Wanneer weefsel of cellen worden verstoord door homogenisatie, wordt het ER gefragmenteerd in vele kleinere gesloten blaasjes, microsomen genoemd (diameter 100 nm), die relatief gemakkelijk te zuiveren zijn.

Microsomen afgeleid van ruw ER worden bestudeerd met ribosomen en worden ruwe microsomen genoemd. Veel vesicles 'van grootte vergelijkbaar met die van ruwe microsomen, maar zonder aangehechte ribosomen, worden ook gevonden in deze homogenaten. Dergelijke gladde microsomen zijn ten dele afgeleid van gladde delen van het ER en gedeeltelijk van gelede fragmenten van plasmamembraan, Golgi-complex en mitochondria (de verhouding afhankelijk van het weefsel).

Dus, hoewel ruwe microsomen kunnen worden gelijkgesteld met ruwe delen van ER, kan de oorsprong van gladde microsomen niet zo gemakkelijk worden toegewezen. Een opmerkelijke uitzondering is de lever. Vanwege de buitengewoon grote hoeveelheden glad ER in de hepatocyt zijn de meeste gladde microsomen in leverhomogenaten afkomstig van een glad ER.

Ribosomen, die grote hoeveelheden RNA bevatten, maken ruwe crosomen dichter naar gladde microsomen. Dientengevolge kunnen de ruwe en gladde microsomen van elkaar worden gescheiden door het mengselevenwicht te segmenteren in sucrosedichtheidsgradiënten.

Wanneer de gescheiden ruwe en gladde microsomen van een weefsel zoals de lever worden vergeleken met betrekking tot dergelijke producten als enzymactiviteit of polypeptidesamenstelling, zijn ze opmerkelijk vergelijkbaar, hoewel niet identiek. Het lijkt er daarom op dat de meeste componenten ER-membraan vrij kunnen diffunderen tussen ruwe en gladde gebieden van het E.-membraan, zoals zou worden verwacht voor een vloeibaar, continu membraansysteem.

Enzymen van de ER Membranes :

De membranen van het endoplasmatisch reticulum blijken vele soorten enzymen te bevatten die nodig zijn voor verschillende belangrijke synthetische activiteiten. De belangrijkste enzymen die de stearasen zijn, NADH-cytochroom С-reductase, NADH diaforase, glucose-6-fosfotase en Mg ++ geactiveerde ATPase Bepaalde enzymen van het endoplasmatisch reticulum zoals nucleotide difosfatasen zijn betrokken bij de biosynthese van fosfolipiden, ascorbinezuur glucuronide, steroïden en hexose metabolisme.

De enzymen van het endoplasmatisch reticulum vervullen de volgende belangrijke functies:

1. Synthese van glyceriden, bijvoorbeeld triglyceriden, fosfolipiden, glycolipiden.

2. Metabolisme van plasminogen's.

3. Synthese van vetzuren.

4. Biosynthese van de steroïden, bijv. Cholesterol biosynthese, steroïde hydrogenering van onverzadigde bindingen.

5. NADPH ₂ + O ₂ - waarvoor steroïde-transformaties nodig zijn: aromatische hydro-xyleringen, zijketenoxidatie, deaminatie, thio-ether oxidatie-ontzwaveling.

6. L-ascorbinezuursynthese.

7. UDP-uronzuurmetabolisme.

8. UDP-glucose-defosforylatie.

9. Aryl- en steroïde sulfatase.

De rol van endoplasmatisch reticulum:

Veel functionele interpretaties van endoplasmatisch reticulum zijn gebaseerd op de polymorfe aspecten van zijn componenten in een verscheidenheid aan cellen en de verschillende stadia van activiteit. Betrouwbaardere interpretaties zijn gebaseerd op de genoemde isolatiestudies.

De volgende functies zijn gebaseerd op dezelfde bekende feiten samen met de hypothese:

1. Mechanische ondersteuning:

ER draagt ​​bij aan de mechanische ondersteuning van het cytoplasma door bestaanscompartimenten te verdelen- Dit maakt het bestaan ​​van ionische gradiënten en elektrische potentialen langs ER-membranen mogelijk, zijn concept is speciaal toegepast op sarcoplasmatisch reticulum.

2. Uitwisseling van ionen en elke andere vloeistof:

De membranen van het endoplasmatisch reticulum kunnen de uitwisseling tussen het binnencompartiment en de holte en de cytoplasmatrix regelen. De volgende statistiek geeft een indrukwekkend idee van het oppervlak dat beschikbaar is voor uitwisseling; 1 g lever bevat ongeveer 8 tot 12 vierkante meter endoplasmatisch reticulum. Na isolatie breiden microsomen uit, of krimpen volgens de osmotische druk van het fluïdum. Diffusie en actieve transporten kunnen plaatsvinden over het membraan van het endoplasmatisch reticulum.

3. Intracellulaire bloedsomloop :

Het endoplasmatisch reticulum kan fungeren als een soort bloedsomloop voor intracellulaire circulatie van verschillende stoffen. Membraanstroming kan een belangrijk mechanisme zijn voor het transporteren van deeltjes, moleculen en ionen in en uit de cellen door middel van een vasculair systeem. De "pinoytosis" of "cellulair drinken" vindt ook plaats door endoplasmatisch reticulum.

Door dit mechanisme kunnen deeltjes die zijn gehecht aan het oppervlak van de cel of gesuspendeerd in het vloeibare medium in het cytoplasma worden opgenomen. Het vergelijkbare mechanisme, maar in omgekeerde richting werken, kan het transport van een deeltje van het binnenste van het cytoplasma naar het buitenste medium beïnvloeden.

De in sommige gevallen waargenomen continuïteiten tussen het endoplasmatisch reticulum en de nucleaire envelop suggereren dat de membraanstroom op dit moment ook actief kan zijn. Deze stroom zou een van de verschillende mechanismen voor de export van RNA en nucleoproteïnen van de kern naar het cytoplasma verschaffen.

4. Eiwitsynthese :

Eiwitten kunnen worden gesynthetiseerd om in de cel te worden gebruikt of deze moeten buiten de cel worden geëxporteerd naar de plaats van hun nut. Het is het latere soort eiwitten in wiens synthese; endoplasmatisch reticulum speelt een belangrijke rol.

Bijvoorbeeld, ruw endoplasmatisch reticulum, dat ribosomen heeft bevestigd, draagt ​​de synthese van secretaire eiwitten op deze ribosomen en exporteert ze. Synthese van tropo-collageen, serumeiwitten en secretarieel korrels zijn enkele voorbeelden van secretaire eiwitten.

De eiwitmoleculen gesynthetiseerd op aangehechte ribosomen worden afgevoerd en dringen in de holte van ER binnen, waar ze worden opgeslagen of naar buiten worden geëxporteerd. Tijdens het transport van deze producten moeten ER-Golgi-membraan-plasmamembraan drie typen membranen interacteren en onderling verbonden blijven of worden losgekoppeld als gevolg van respectievelijk fusie en fissie.

5. Synthese van lipiden :

De cellen waarin het actieve lipidemetabolisme plaatsvindt, zijn gezond en bevatten grote hoeveelheden van het gladde type endoplasmatisch reticulum. Volgens sommige arbeiders als Christensen (1961) en Claude (1968) is het gladde type endoplasmatisch reticulum gerelateerd aan de synthese en het metabolisme van de lipiden.

6. Synthese van glycogeen :

Het gladde endoplasmatisch reticulum van de glycogeen-opslaande cellen van de lever en de cellen van bepaalde planten blijkt geassocieerd te zijn met de synthese, opslag en het metabolisme van het glycogeen. Maar Porter (1961) en Peter {1963) hebben gesuggereerd dat het gladde type endoplasmatisch reticulum gerelateerd is aan glycogenolyse (afbraak van glycogeen) en niet aan glycogenese (synthese van het glycogeen).

7. Ontgifting:

Smooth ER is ook betrokken bij de ontgifting van vele endogene en exogene verbindingen. Langdurige toediening van bepaalde geneesmiddelen (fenobarbitol) resulteert in de verhoogde activiteit van enzymen gerelateerd aan ontgifting, evenals andere enzymen, en een aanzienlijke hypertrofie van de SER (Claude, 1970). Dit is ook van toepassing op toegediende steroïde hormonen.

8. Synthese van cholesterol en steroïde hormonen:

Cholesterol is een belangrijke voorloper van steroïde hormonen. De belangrijkste plaats van cholesterolsynthese is de ER. In levercellen wordt aangenomen dat de SER zich bezighoudt met zowel de synthese als de opslag van cholesterol.

In de testis, de eierstokken en de bijnierschors speelt de SER een rol bij de synthese van steroïde hormonen. De enzymen die de biosynthese van androgenen katalyseren, zijn in de SER gelokaliseerd. Er is een sterke correlatie tussen de hoeveelheden SER in cellen en het vermogen om steroïde hormonen te synthetiseren.

10. Celdifferentiatie:

Sommige specifieke voorbeelden van ontwikkeling zijn studies in detail die min of meer de bewering bevestigen dat de ER belangrijk is in het proces van celdifferentiatie. Niet alleen speelt ER ook een rol bij het coördineren van de differentiatie.

11. Vorming van micro-organismen :

Nauw verbonden met de ER zijn micro-lichamen, die kleine korrelige lichamen zijn gevuld met de electonon dichte substantie en beperkt door een enkel membraan. Micro-lichamen worden gevormd als dilations van de ER en vertonen vaak verbindingen met de ER cisternae.

Ze zijn rijk aan de enzymen peroxidase (en worden daarom ook peroxisomen genoemd), catalase en D-ammozuuroxidase. In plantencellen is het enzymatisch gehalte verschillend en worden de lichaampjes glyoxysomen genoemd omdat ze enzymen van de glyoxylatiecyclus omvatten.

12. Enzymactiviteiten en cellulair metabolisme :

Talrijke enzymen, voornamelijk die betrokken zijn bij het metabolisme van steroïden (cholesterol en glyceriden), fosfolipiden en hormonen (testosteron en progresteron) zijn geassocieerd met de membranen van glad endoplasmatisch reticulum.

Deze membranen zorgen voor een verhoogd binnenoppervlak voor verschillende metabole reacties en ze nemen er zelf een actieve rol aan door middel van aangehechte enzymen. Dit vergemakkelijkt de vrije vereniging van enzymen met hun substraten.

13. De rol van endoplasmatisch reticulum bij intracellulaire impulsgeleiding :

Het bestaan ​​van endoplasmatisch reticulum dat het cytoplasma scheidt in twee compartimenten, maakt het bestaan ​​van ionische gradiënten en elektrische potentialen over deze intracellulaire membranen mogelijk.

Dit idee is toegepast op het sarcoplasmatisch reticulum, een gespecialiseerde vorm van het gladde oppervlak van het endoplasmatisch reticulum gevonden in dwarsgestreepte spieren, dat nu wordt beschouwd als intracellulair geleidend systeem. Op basis van sommige bewijzen is er verondersteld dat het sarcoplasmatisch reticulum impulsen van het oppervlaktemembraan naar diepe gebieden van de spiervezels overbrengt.

14. Vorming van plasmodesmata:

Elektronenmicroscopische studies suggereren dat het endoplasmatisch reticulum in planten een speciale rol speelt in de onderlinge verbinding van cellen door de cytoplasmatische strengen die plasmodesmata worden genoemd.

15. Rol van ER tijdens celdeling :

Tijdens celdeling dragen sommige elementen van reticulum bij aan de vorming van het nieuwe kernmembraan na karyogamie. Het kernmembraan breekt op in fragmenten in het vroege deel van de divisie die uiteindelijk uiteenvallen in kleine blaasjes (Moses 1960).

Deze blaasjes bewegen naar de pool van de spil wanneer de metafase begint, waar ze niet te onderscheiden zijn van de aangeboden elementen. Van de polaire uiteinden van de cel, elementen bieden evenals de gefragmenteerde vesicles migreert naar de regio's rond de chromosomen, die zich aan de polen groeperen. De meeste van deze elementen van ER voegen zich bij of smelten rond elke groep dochterchromosomen om een ​​nieuwe nucleaire envelop te vormen.

16. Verzending van berichten van genetisch materiaal:

ER biedt doorgang voor het genetische materiaal om van de kern naar de verschillende organellen in het cytoplasma over te gaan, waardoor de synthese van eiwitten, vetten en koolhydraten wordt beheerst.

17. ATP-synthese :

ER-membranen zijn de plaatsen van ATP-synthese in de cel. Het ATP wordt gebruikt als een bron van energie voor al het intracellulaire metabolisme en transport van materialen.

18. Vorming van celorganellen:

De meeste celorganellen zoals het Golgi-complex, mitochondriën, lysosomen, kernmembraan en celplaat enz., Worden meestal ontwikkeld uit endoplasmatisch reticulum.

Oorsprong van endoplasmatisch reticulum:

(i) Multistep-mechanisme :

Hoewel de oorsprong van het nieuwe endoplasmatische reticulummembraan niet volledig is begrepen. Verschillende opvattingen zijn er. In feite is een van de mogelijke functies die worden toegeschreven aan het endoplasmatisch reticulum die van biosynthese van membranen.

De eiwitcomponenten van endoplasmatisch reticulum en andere membranen kunnen worden geassembleerd door activiteit van het endoplasmatisch reticulum. Er is zeker overtuigend bewijs dat Golgi-membranen en vele cytoplasmatische blaasjes kunnen worden afgeleid van endoplasmatisch reticulum. Bovendien lijken endoplasmatische reticulaire membranen continu te worden gesynthetiseerd, met een relatief hoge omzetsnelheid.

Tegelijkertijd zijn de verschillende elementen van endoplasmatisch reticulum in de cel in dit opzicht asynchroon, ze worden niet allemaal tegelijk of met dezelfde snelheid vervangen. Er is ook gesuggereerd dat membranen van het endoplasmatisch reticulum niet worden gevormd uit reeds bestaande elementen maar uit de gemalen stof van het cytoplasma. Het proces waarbij een membraan chemisch en structureel wordt gemodificeerd, wordt dus membraandifferentiatie genoemd.

(ii) Van kernmembraan :

De vacuolen zijn afgeleid van de verdamping van het buitenste membraan van de nucleaire envelop, die zich scheidt van de binnenste parter, waardoor er holtes tussen blijven. Kort na de scheiding verschijnen er kleine blaasjes in de buurt van de nucleaire envelop. Dit suggereert dat delen van de envelop elementen van het endoplasmatisch reticulum veroorzaken. Dus lijkt het endoplasmatisch reticulum zijn oorsprong m te hebben - de nucleaire envelop in ongedifferentieerde cellen.