Nucleus: morfologie, structuur, chemische samenstelling, functies en betekenis van Nucleus

Nucleus: morfologie, structuur, chemische samenstelling, functies en betekenis van Nucleus!

Het meest opvallende kenmerk van een cel onder de microscoop is de kern. Oorspronkelijk werd het in 1700 door Leeuwenhoek ontdekt als intrekbare lichamen in het centrum van bloedlichaampjes van zalmbloed.

Deze structuren, die kernen moeten zijn, werden gezien met de simpele lenzen die hij in zijn vrije tijd vond. Fontana zag in 1781 soortgelijke ovale lichamen in de huidcellen van een paling, en de volledige beschrijving werd gegeven door de Schotse botanicus Robert Brown in 1835.

Het is een bijna universele structuur van cellen ergens in hun levenscyclus, hoewel cellen zoals de zeefbuizen van vaatplanten en de rode bloedcellen van zoogdieren hun kernen kunnen verliezen tegen de tijd dat ze volledig gedifferentieerd zijn.

De kern is niet homogeen, maar bevat draadachtige structuren die enkele jaren later werden ontdekt. Deze structuren kunnen worden verkregen met aniline kleurstoffen, waardoor ze bekend worden als chromosomen (Gr-chroma = kleur en Soma = lichaam). Sutton in 1903, suggereerde eerst dat erfelijke factoren of genen op chromosomen worden gedragen.

En in 1871 werd het voor de eerste keer geïsoleerd door Miescher, de morfologische analyse was veel minder geavanceerd dan die van het cytoplasma. Kossel was in staat om de aanwezigheid van nucleïnezuur aan te tonen en ontving hiervoor de Nobelprijs in 1910.

Cel zonder kernen heeft zeer beperkte toekomst. Het enige gewone dierceltype zonder een kern, de rode bloedlichaampjes van zoogdieren, leeft slechts gedurende 3 tot 4 maanden; afgezien van zijn rol in zuurstoftransport, is het uiterst beperkt in zijn metabole activiteiten.

Eicellen waarvan kernen experimenteel zijn verwijderd, kunnen een tijdje delen, maar de producten van divisie differentiëren nooit in gespecialiseerde celtypen en uiteindelijk sterven ze. Fragmenten zonder een kern, gesneden uit dergelijke grote acellulaire organismen zoals amoeben of de alg, Acetabularia, overleven tijdelijk, maar uiteindelijk sterven ze, tenzij kernen uit andere cellen erin worden getransplanteerd.

De kern is essentieel voor de voortzetting van het metabolisme op lange termijn en voor het vermogen van cellen om hun structuur en functie significant te veranderen (zoals bij differentiatie). Dit weerspiegelt voor een groot deel de primaire rol van de kern bij het produceren van het RNA dat nodig is voor eiwitsynthese.

Wanneer cellen veranderen, hebben nieuwe functies en structuren nieuwe eiwitten nodig. Zelfs cellen die constant zijn in metabolisme en structuur vertonen continue vervanging (omzet) van macromoleculen en waarschijnlijk van organellen, inclusief delen van de cytoplasma-eiwitsynthetiserende machinerie.

Morfologie:

Vorm:

In het algemeen neigt de kern bolvormig te zijn, maar kan fusiform, ellipsvormig, afgeplat zijn, afhankelijk van de celvorm en functie. In jonge cellen is het vaker bolvormig en centraal gelegen, maar gedifferentieerd kan het verplaatst en onregelmatig van vorm zijn.

De kern kan langwerpig zijn zoals in kolomvormig epitheel en spiercellen. In bepaalde gevallen wordt het onregelmatig en is het vaak waargenomen in bepaalde gevallen om langzame amoebolde veranderingen van vorm in de levende cellen te ondergaan, bijvoorbeeld kraakbeencellen, leukocyten of in dierlijke eicellen.

Kernen (nucleus-singularis) met een onregelmatige of amoebolde vorm komen vaak voor in cellen die worden gekenmerkt door een zeer actief metabolisme, in welk geval de kernen vaak niet alleen van grote omvang zijn, maar een duidelijke verdere toename van het oppervlak vertonen door de vorming van lobben, sacculaties, of zelfs in extreme gevallen van complexe takken die zich door de cel vertakken.

Een extreem voorbeeld hiervan wordt geboden door de spinklieren van bepaalde insectlarven (Lepidoptera en Trichoptera), waarin de kern, oorspronkelijk bolvormig, uiteindelijk labyrintachtig uiterlijk aanneemt met windingen die een groot gebied in de cel bezetten.

In bepaalde soorten cellen kan het oppervlak van de kern ook worden verhoogd door het opbreken in meer of minder afzonderlijke vesicles of karyomerieten, waardoor aldus "polymorfe" kernen of nucleaire nest worden gevormd. Vesiculaire of sferisch gevormde kernen komen in het algemeen voor in de weefselcellen van de meeste meercellige dieren en planten. Massieve kernen komen meestal voor in de mannelijke kiemcellen van dieren in het algemeen en van veel lagere planten (in co-encytische planten zoals Vaucharia enz.).

Positie:

De positie van de kern wordt bepaald door vele oorzaken, zoals oppervlaktespanning, de positie van de vacuole, de relatieve dichtheid van het cytoplasma in verschillende delen van de cel. In embryonale cellen bezet het bijna altijd het geometrische centrum.

In niet-gevacuoliseerde cellen van planten neemt zelfs het centrum het centrum van de cytoplasmische massa in. In vetcellen, in eieren die rijk zijn aan dooier, wordt de kern naar de periferie gedwongen door de accumulatie van het paraplasma. In glandulaire cellen bevindt het zich in de basale positie, de korrels bezetten het apicale cytoplasma. De positie van de kern is ook gerelateerd aan de functie van de cel.

Grootte:

In 1895 toonde Boveri aan dat de grootte van de kernen in stekelhuidige larven afhankelijk is van het aantal chromosomen dat elk bevat. Gates 1901 heeft echter bewijs geleverd om aan te tonen dat deze regel zeker niet universeel is. De grootte van de kern is variabel, maar in het algemeen heeft deze een zekere relatie met die van het cytoplasma. Dit kan numeriek worden uitgedrukt in de zogenaamde nucleoplasmatische index (NP) door O. Hertwigi 1906).

NP = Vn / Vc-Vn

Waarbij Vn het nucleaire volume is en Vc het volume van de cel is.

Deze NP-index toont de relatie tussen het volume van het cytoplasma en dat van de kern, dat wil zeggen, als het eerste toeneemt, moet het tweede ook toenemen. De verhouding van het volume van de kern tot die van het cytoplasma in een cel wordt de 'nucleoplasmatieverhouding' of 'karyoplasmatieverhouding' genoemd.

Aantal:

Het aantal kernen aanwezig in elke massa van protoplasma hangt grotendeels af van de massa van de massa, omdat binnen bepaalde grenzen een bepaalde verhouding van nucleair oppervlak tot cytoplasmatisch volume moet worden gehandhaafd voor de juiste werking van het gehele systeem.

Over het algemeen zijn alle cellen niet-nucleair of mononucleaat, dwz één kern in één cel, maar in bepaalde gevallen vindt een binucleaire toestand plaats zoals in Paramecium caudatum, hier is één kern kleiner, die micronucleus is, terwijl de grotere kern de macro- of meganucleus wordt genoemd. In enkele andere bestaat de poly- of multinucleaire toestand zoals in Opalina, gestreept spierweefsel enz.

Structuur:

De kern bestaat uit vier componenten:

(1) Nucleaire envelop,

(2) nucleair sap,

(3) Nucleolus, en

(4) Chromatinetwerk.

1. Nucleaire envelop:

De nucleaire envelop heeft pas recent veel onderzoek genoten. Zoals te zien met de standaard fasecontrastmicroscoop, lijkt het net niet meer dan een donkere lijn, deze lijn scheidt de nucleaire inhoud van het cytoplasma. In de meeste cellen wordt waargenomen dat ze afbreken en hervormen naarmate de celcentra zich centreren en de deling voltooit. Bij sommige algen, protozoa en schimmels wordt het echter niet afgebroken tijdens deling.

Observatie met de lichtmicroscoop laat zien dat de nucleaire enveloppe dient als een barrière tussen de kern en het cytoplasma. De manier waarop de kern de stroom van materiaal reguleert begint net te worden bestudeerd. Ultrastructurele studies onthullen dat de nucleaire enveloppe eigenlijk bestaat uit twee membranen gescheiden door een perinucleaire ruimte van 110 tot 400 A ° breed.

Het binnenmembraan lijkt in contact te zijn met het nucleaire chromatine, dat langs het oppervlak ervan gecondenseerd kan worden; het buitenmembraan is continu met het cytoplasmatisch endoplasmatisch reticulum en wordt vaak waargenomen met ribosomen gebonden aan het oppervlak.

De associatie van het buitenste membraan met het ER resulteert in een continuïteit tussen de kern en het cytoplasma. Deze continuïteit is echter niet volledig vanwege de aanwezigheid van het binnenste kernmembraan, dat nog steeds als een structurele barrière dient.

Kern poriën :

Aangezien ribonucleïnezuursynthese plaatsvindt in de kern terwijl eiwitsynthese plaatsvindt in het cytoplasma, is het duidelijk dat stoffen naar buiten moeten kunnen bewegen. In feite is er een stroom van materiaal in beide richtingen door de nucleaire poriën, die, ondanks hun grootte, geen wijd open kanalen zijn.

De twee kernmembranen worden met tussenpozen samengesmolten om poriën met een diameter van ongeveer 600 A ° te vormen. Deze werden voor het eerst gezien door Callan en Tomlin (1950). Geschat wordt dat poriën ongeveer 10% van het oppervlak van het kernmembraan innemen, of het totale aantal poriën per kern kan variëren van 100 tot 5 x ¹⁰⁷ . Deze poriën verschijnen als ongeveer ronde of veelhoekige gebieden.

De poriën zijn echter niet alleen gaten in het kernmembraan. Veel van de opening wordt ingenomen door een cilindrische of ringachtige opstelling (annulus) van matig-dichte korrels of fibrillair materiaal dat continu lijkt te zijn met de binnenste vezelachtige lamina.

Het ringvormige materiaal is georganiseerd als een poriëncomplex. De annulus bestaat uit acht ringvormige korrels op het nucleaire en cytoplasmatische zijoppervlak en een centrale granule in het midden. Vezels strekken zich uit van de centrale korrel en het ringvormige materiaal.

Sommige amorfe materialen vormen een diafragma over de porie. Het belang van diafragma's en korrels is onzeker, omdat ze geen universele bestanddelen van kernporiën blijken te zijn. Misschien zijn het voorbijgaande structuren die aanwezig zijn in bepaalde fysiologische toestanden en niet in andere.

Fibreuze lamina:

De kernmembranen van veel cellen vertonen een extra laag die fibreuze lamina wordt genoemd. Het is tegengesteld aan het innerlijke aspect van het binnenste kernmembraan dat naar het binnenste van de kern kijkt. Het is samengesteld uit fijne filamenten gemaakt van eiwitten. Waarschijnlijk zorgen ze voor mechanische versterking van de kernmembranen.

Volgens sommige werkers beïnvloedt de fibreuze lamina de uitwisseling van materialen tussen nucleus en cytoplasma. De mate van ontwikkeling van fibreuze lamina varieert sterk in verschillende soorten cellen. In zoogdiercellen is het dun, maar sterk ontwikkeld in Amoeba en bepaalde andere ongewervelden. In Amoeba heeft het een honingraatachtige configuratie en is het 1000 - 1500 A ° dik.

Permeabiliteit van de Nucleaire Envelop :

Verschillende experimenten suggereren dat de poriecomplexen tijdelijke of permanente openingen in de nucleaire enveloppe kunnen zijn. Door colloïdale gouddeeltjes, variërend in grootte van 2, 5 tot 17 nm, in het cytoplasma van amoeben te injecteren, bleek dat die met diameters tot 8, 5 nm snel de kern binnengingen.

Deeltjes met diameters van 8, 9 tot 10, 6 nm drongen langzamer door en de grotere kwamen helemaal niet binnen. Deze resultaten geven aan dat de openingen kleiner zijn dan de poriegrootte zou aangeven. Bewijs is verkregen met deze technieken, wat suggereert dat de porie routes zijn voor de uitwisseling van macromoleculen. De ringen kunnen de uitwisseling regelen in verhouding tot de grootte en mogelijk tot de chemische aard van de penetrerende substantie.

Het is belangrijk om te overwegen of de permeabiliteit van de nucleaire envelop niet vast is, maar varieert in verschillende celtypen en binnen een bepaalde cel, ten minste tijdens de verdelingscyclus. Dergelijke verschillen zijn toe te schrijven aan veranderingen in de aard van ringvormig materiaal (Feldher, 1971).

De aanwezigheid van poriën in de nucleaire envelop moet worden gecorreleerd met enkele van de elektrochemische eigenschappen van deze structuur, die kan worden onderzocht met lijn micro-elektroden.

Twee soorten nucleaire enveloppen zijn met deze techniek herkend. Wanneer gigantische cellen uit de speekselklier van Drosophila worden gepenetreerd met een micro-elektrode, is er een abrupte verandering in potentiaal aan het plasmamembraan (-12 mV); vervolgens, als de micro-elektrode de kern binnengaat, is er een andere daling van het negatieve potentieel aan het kernmembraan (-13 mV).

Deze resultaten suggereren dat de nucleaire envelop misschien een diffusiebarrière is voor ionen zo klein als K ⁺, Na ⁺ of Cl. In de nucleaire envelop aanwezig in occytes is er echter geen detecteerbaar potentiaal, wat duidt op een vrije uitwisseling van ionen tussen de kern en het cytoplasma.

Het mechanisme waarmee de passage van deze stoffen wordt bereikt, is onbekend. Cytochemische studies hebben echter de aanwezigheid van een ATPase in de poriën onthuld die de noodzakelijke energie kan leveren voor de overdracht van macromoleculen.

Oorsprong van kernmembraan :

Het kernmembraan wordt beschouwd als een gespecialiseerde cytoplasmastructuur afkomstig van het cytoplasmatische membraansysteem. Tijdens telofase wordt het gevormd door de accumulatie van vesicles van endoplasmatisch reticulum rondom de chromosoomgroep, die later samensmelten om een ​​compleet membraan te vormen.

Er zijn eigenlijk twee theorieën over hoe de nucleaire enveloppe reconstitueert na telofase, ofwel het paar lamellen is de novo aan het synthetiseren op de plaatsen waar chromosomen en cytoplasma met elkaar in contact staan ​​(Jones 1960) of delen van het al aanwezige endoplasmatische reticulum naast elkaar de telofasekern en fuseren om de nucleaire enveloppe te vormen.

In sprinkhanen spermatocyten, bijvoorbeeld, zijn de 0, 5 vvesicles die aan het oppervlak van de chromosomen zijn gevormd, niet te onderscheiden van de vesicles van het endoplasmatisch reticulum (Bahr, 1959, 61). Ze rangschikken zich geleidelijk zodanig dat ze parallel aan het oppervlak van de kern liggen en vervolgens samenvloeien om een ​​continue nucleaire envelop te vormen.

2. Nucleaire Sap:

Een ongekleurde of lichte acidofiele massa, de "karyolymfe" of "kernsap" vult volledig de nucleaire ruimte waar de andere componenten worden gevonden. Het was Claude die in 1943 het nucleaire sap met histologisch fixeermiddel neersloeg en kleurde met zure kleurstoffen. In eieren en in grotere cellen (bijv. Acetabularia) is het nucleaire sap duidelijk zichtbaar. Volgens Stick (1951, 58) geeft het een positieve cytochemische test voor RNA, eiwit waaronder SH-groepen en glycoproteïnen.

Veel metabole routes zijn ook aangetoond in nucleair sap, vergelijkbaar met cytoplasma. Deze omvatten glycolyse, hexose monofosfaat shunt, citroenzuurcyclus, etc. De hexose monofosfaat shunt is belangrijk omdat het de nucleus voorziet van pentose. Verder wordt in de kern NAD ⁺ gesynthetiseerd, hetgeen het co-enzym van talrijke dehydrogenasen is. Kenmerkende enzymen van de kern zijn DNA- en RNA-polymerasen.

Chemische samenstelling van Nucleus:

De volgende chemische componenten zijn geanalyseerd uit het geïsoleerde nucleaire materiaal:

(i) Nucleoproteïnen

(a) Nucleo-protamine

(b) Nucleo-histonen

(c) Niet-histonen of zure eiwitten.

(ii) Nucleïnezuren.

(iii) Enzymen.

(iv) Lipiden.

(i) Nuceoproteïnen:

Afgezien van nucleïnezuren is het andere belangrijke bestanddeel van de celkern de eiwitcomponenten. De chromosomen van planten en dierencellen in tegenstelling tot het genetisch materiaal van bacteriën, bestaat uit DNA dat geassocieerd is met eiwitten. In gigantische polygene chromosomen is eiwit gevonden in de band en integrandgebieden van genactiviteit.

Eiwit is geassocieerd met de verlengde lussen van lampborstel-chromosomen. Nucleoli bevatten grote hoeveelheden eiwitten en er zijn natuurlijk eiwitten aanwezig in het nucleaire sap of nucleoplasma en, in samenhang met lipiden, in de nucleaire membranen.

Het eiwitdeel van de kern is zeker zeer complex en heeft verschillende componenten. De meest bekende hiervan zijn twee sterk basale en eenvoudige eiwitten: de protamines en de geschiedenissen. Naast deze zijn er zure eiwitten, de zogenaamde niet-histoneiwitten en enzymen die ook aanwezig zijn.

(a) Protamine of Nucleo-protamine:

Het was Miescher die het protamine in Zalm-sperma ontdekte. Dit zijn eenvoudige basische eiwitten met een zeer laag molecuulgewicht. Deze zijn zeer rijk aan basisch aminozuur arginine en worden aangetroffen in spermatozoa van sommige vissen en worden door zoutverbinding sterk aan DNA gebonden.

Omdat de protamines kleiner zijn dan histonen, wat betekent dat de chromosomen en kernen in een kleinere ruimte kunnen worden gepakt, waardoor een grotere mobiliteit van het sperma mogelijk is. Over het algemeen bestaan ​​ze uit ongeveer 28 arginine-polypeptiden, met een totale lengte van 100 A ° en bevatten 19 arginines en 8 of 9 niet-basische aminozuren. Tijdens de ontwikkeling is er een progressieve vervanging van de histonen door protamine. Dit kan te wijten zijn aan de hogere affiniteit van protamine voor DNA.

(b) Nucleo-hostonen :

Histones werden door Kossel ontdekt in de ganzenerytrocyten en spoedig daarna werden ze gevonden in de thymus bij Lilientfeld. Histonen zijn ook gevonden in bepaalde plantencelkernen, met name tarwe- en cedermoerembryo's van Mirsky.

De nucleoproteïnen zijn ook basische eiwitten met een molecuulgewicht van ongeveer 12.000. Naast ongeveer 13% arginine bevatten histonen andere basische resten waaronder lysine en histidine. Verschillende histonen van verschillende samenstelling zijn geïsoleerd en drie typen zijn gekarakteriseerd.

(i) Zeer rijk aan lysine.

(ii) rijk aan Arginine.

(iii) En enigszins lysinerijk.

Deze zijn heterogeen en bestaan ​​uit verschillende componenten. Histonen worden gevonden in alle kernen van hogere organismen, hoewel ze in planten weinig zijn bestudeerd. Die gevonden in planten lijken echter op de histonen die in gewervelden worden aangetroffen.

De belangrijkste functie van toegeschreven histon is die van het optreden als chromosomale "lijm" die de genetische eenheden van DNA samenbindt. Het is ook bekend dat alleen DNA en dat eiwitten (voornamelijk histonen) in het nucleo-proteïnecomplex DNA gedeeltelijk kunnen beschermen tegen stralingsschade.

Er zijn echter aanwijzingen dat de echt belangrijke rol van histonen ligt in het representeren van de genetische activiteit van cellen. In 1950 werd door Stedman en Stednian gesuggereerd dat histonen op een specifieke manier in wisselwerking staan ​​met DNA, waardoor het niet als een tamplate voor RNA-synthese kan werken en dus voorkomen wordt dat de overdracht van genetische informatie naar het cytoplasma plaatsvindt.

(c) Niet-histonen of zure proteïnen :

Chemische analyse van geïsoleerde nuceli en chromatinedraden leidde tot de demonstratie van een ander type eiwit dat in het algemeen niet-histoneiwit wordt genoemd. Dit eiwit bevat tryptofaan en heeft zure eigenschappen.

Een andere niet-histonfractie is geïdentificeerd uit geïsoleerde chromatinedraden. Het onoplosbare residu verschijnt onder de microscoop als spiraalvormige draden die de kenmerken van de interfase-chromosomen behouden. Vanuit chemisch oogpunt is het zeer interessant dat deze resterende chromosomen meer ribonucleïnezuur (RNA) bevatten dan DNA.

De aanzienlijke hoeveelheid niet-histoneiwitten die aanwezig zijn in een metabolisch actieve cel contrasteert duidelijk met de samenstelling van het spermatozoön, dat veel minder actief is.

(ii) Nucleïnezuren:

Nucleïnezuren, die van twee soorten zijn: Ribonucleïnezuur (RNA) en deoxyribonucleïnezuur (DNA) zijn waargenomen in het nucleaire gebied van de cel.

(iii) Nucleaire enzymen:

Een aantal enzymen zijn gevonden in de geïsoleerde germinale vesikels van kikker-oöcyten door Brachet en Dupsiva. Hun feitelijke concentratie is moeilijk te bepalen vanwege de hoge permeabiliteit van het kernmembraan en enzymen lopen ook de kans om uit de geïsoleerde germinale vesicles te lekken tijdens hun isolatie.

Volgens recente studies vallen de nucleaire enzymen in twee klassen uiteen. Sommigen hebben een algemene verdeling waar, zoals anderen bij voorkeur in bepaalde weefsels worden gevonden. In de eerste groep worden slechts enkele enzymen gerelateerd aan het nucleosidemetabolisme, zoals adenosinediaminase, nucleosidefosforylase en guanase in hoge concentraties aangetroffen.

Andere enzymen als esterasen zijn in variërende concentratie aanwezig. Nog andere, zoals alkalische fosfatase, nucleotide fosfatasen en ß-glucoronidase zijn ofwel aanwezig in een lage concentratie of missen volledig. Van de speciale enzymen lijken catalase en arginase geconcentreerd te zijn in sommige kernen maar ontbreken in andere.

(iv) Nucleaire lipiden:

Het lipidengehalte van de kern is onderzocht in geïsoleerde kernen. Onlangs is vermeld dat het lipo-eiwitcomplex in kernen van ossenmelk en kippenerytrocyten ongeveer 10% lipide is, deze geven positieve tests voor fosfolipiden en cholesterol.

3. Nucleolus:

De kern bevat een grote, bolvormige en acidofiele dichte granule die bekend staat als de nucleolus. De nucleoli werden ontdekt door Fontona in 1781. Het was goed ingeburgerd in de 19e eeuw dat de grootte van de nucleolus gerelateerd is aan de synthetische activiteit van de cel.

Daarom blijkt de cel met weinig of geen synthetische activiteiten, bijvoorbeeld spermacellen, blastomeren, spiercellen, enz., Kleinere of geen nucleoli te bevatten, terwijl de eicellen, neuronen en secretoire cellen die de eiwitten of andere stoffen synthetiseren, relatief grote nucleoli.

Het aantal nucleoli in de kern hangt af van de soort en het aantal chromosomen. Het aantal nucleoli in de kern in de cellen kan één, twee of vier zijn. De positie van de nucleolus in de kern is excentrisch.

Fijne structuur van Nucleolus :

Wat de fijne structuur van de nucleoli betreft, is door Estable en Sotelo (1955) gemeld dat ze uit twee delen bestaan ​​- een filamenteuze nucleolonema en een pars-amorpha. Het nucleolonema wordt gezegd te delen en gelijkmatig te worden verdeeld in de dochter mitose en het beschouwd als een permanente structuur die blijft bestaan ​​gedurende mitose in associatie met het chromosoom.

Er wordt aangenomen dat het filamenteuze deel van de nucleoli DNA bevat, terwijl de pars-amorpha gedeeltelijk bestaat uit RNA. Pars amorpha ondergaat de karakteristieke cyclus van vorming bij telofase en verdwijning bij profase.

De introductie van nieuwe inbeddingsmedia en -technieken maakte een betere analyse van de nucleolaire organisatie mogelijk.

Zo kunnen vier hoofdcomponenten worden herkend:

1. Een fibrillair deel met een diameter van ongeveer 50A ° en een lengte van 300-400 A ° (Marrinozzi, 1963). In sommige gevallen kunnen deze fibrillen een dubbelstrengige structuur hebben (Terzakis, 1965). Deze structuren werden ook beschreven als buisvormige elementen met een diameter van 15 A ⁰ .

2. Een korrelig deel bestaande uit dichte korrels met een diameter van gemiddeld 150-200 A °, min of meer talrijk langs en tussen de strengen van het fibrillaire netwerk (Marrinozzi, 1963).

3. Een amorf gebied met lage elektrondensiteit, gevonden in een aantal nucleoi (Terzakis, 1965) gemaakt van eiwit.

4. Het nucleolaire geassocieerde chromatine gesitueerd rond de nucleolus en vaak met intra-nucleolaire componenten lijkt constant te zijn in cellen van gewervelden, maar hun respectieve hoeveelheden of hoeveelheden kunnen variëren.

Chemie :

Cytochemische studies geven aan dat 5 tot 10 procent van de nucleolus RNA is; de rest is het eiwit. De belangrijkste eiwitcomponenten zijn fosfo-eiwitten. Nee, zijn tonen zijn gevonden in geïsoleerde nucleoli.

Er zijn aanwijzingen voor de aanwezigheid van orthofosfaat, dat kan dienen als een voorloper van het RNA-fosfor. Er is weinig bekend over de enzyminhoud van de nucleolus. De aanwezigheid van zuurfosfatase, nucleosidefosforylase en NAD ⁺ -synthetiserende enzymen is echter aangetoond. RNA-methylase is ook gelokaliseerd in de nucleolus van bepaalde cellen.

Het DNA is afwezig. Nucleolus kan worden omgeven door een ring van Feulgen-positieve chromatine die eigenlijk de heterochromatische regio's van de chromosomen vertegenwoordigt.

Biogenese van nucleïne of nucleaire cyclus:

De nucleolus als georganiseerd orgaan ontbreekt in continuïteit. Het verdwijnt aan het begin van de celdeling (profase) en verschijnt weer aan het einde van de celdeling in telofasestadium.

Een nucleolus wordt gevormd op een bepaald gebied door een of meer chromosomen van een haploïde set chromosomen. Dergelijke chromosomen staan ​​bekend als nucleolaire chromosomen.

De meerderheid van de diploïde soorten bezit twee nucleolaire chromosomen in elke diploïde of somatische cel. Maar in de mens chromosomen nummering 13, 14, 15, 21 en 22 deelnemen aan de vorming van nucleolus.

Het specifieke gebied van deze chromosomen dat actief is in nucleolaire vorming is bekend als nucleolaire nucleolaire zone van de nucleolaire organizer. Heel vaak, maar niet altijd, wordt het gemarkeerd door secundaire vernauwing. De nucleolaire organizer draagt ​​genen voor 18S en 28S ribosomaal RNA.

De secundaire vernauwing met nucleolaire organisator is morfologisch verschillend van andere secundaire vernauwing. In het pachytenstadium van Zea mays wordt een donker gekleurd nucleolair ordenend lichaam geassocieerd met de nucleolaire zone.

Soorten nucleoli :

Op basis van distributie van ribonucleoproteïnekorrels en fibrillen kunnen drie soorten nucleoli worden onderscheiden (Wilson).

1. Nuclcoli met nucleolonemas, die worden aangetroffen in de meeste cellen die plasmosomen worden genoemd.

2. Compacte nucleoli zonder nucleolonemas, die zijn beschreven in de speekselklier van sciurid en in het protozoön, Tetrahymena pyriformis. In deze nucleoli zijn de ribonucleoproteïnekorrels en fibrillen gelijkmatig verdeeld.

3. Ringvormige nucleoli met ribouncleoproteïnekorrels en fibrillen die alleen in het perifere gebied aanwezig zijn (perifeer nudeolonema) zijn gemeld in endotheelcellen, gladde spiercellen en lymfosarcomacellen. In deze nucleoli bestaat de centrale regio grotendeels uit chromatine.

functies:

(i) RNA-productie :

De nucleolus is een van de meest actieve plaatsen van RNA-synthese. Het produceert ongeveer 70-90 procent van cellulair RNA in veel cellen. Het is de bron van ribosomaal RNA (rRNA). Het chromatine in de nucleus bevat genen of ribosomaal DNA (rDNA) voor het coderen van ribosomaal RNA.

De fibrillen vertegenwoordigen de oorsprong van ribosomaal RNA en de granules de volgende fase. De korrels zijn op hun beurt de voorlopers van ribosomen. De nucleolus maakt dus ribosomale precursors, in plaats van volledige ribosomen.

Chromatie → Fibrillen → Granulen → Ribosomen

(Bevat DNA) (RNA bevattend) (RNA bevattend).

De nucleolus kan ook sommige soorten boodschapper-RNA (mRNA) en ten minste één type Wight-RNA met laag molecuulgewicht produceren.

(ii) Eiwitsynthese :

Maggio (1960) en anderen hebben gesuggereerd dat eiwitsynthese plaatsvindt in de nucleolus. Als dit waar is, worden de ribosomale eiwitten in de nucleolus geproduceerd. Andere studies suggereren echter dat ribosomale eiwitten worden gesynthetiseerd in het cytoplasma.

(iii) Ribosoomvorming :

In eukaryoten bevat het gen dat codeert voor RNA een keten van ten minste 100 tot 1000 zich herhalende kopieën van DNA. Dit DNA wordt afgegeven in de vorm van lussen van de chromosomale vezel. De DNA-lussen zijn geassocieerd met eiwitten om nucleoli te vormen.

Het DNA dient als een matrijs voor 45S-rRNA. De helft van het 45S-rRNA wordt afgebroken tot 28S- en 18S-rRNA. De andere helft wordt verder afgebroken tot op nucleotideniveau. Binnen de nucleolus combineert het 28S rRNA met eiwitten gemaakt in cytoplasma om de 60S ribosomale subeenheid te vormen. Het 18S-rRNA associeert ook met eiwitten om de 40S-subeenheid van het ribosoom te vormen.

4. Chromatin Netwerk :

Het chromatine verschijnt als een draadachtige, opgerolde en langwerpige structuur. Deze worden gekleurd met basische kleurstoffen zoals Feulgen's kleuring, acetocarmine enz., Daarom worden deze genoemd als chromatine vezels of chromatine substantie (Gr., Chromecolour, soma = lichaam).

Deze zijn zichtbaar tijdens het interfase-stadium. Tijdens celdeling worden ze dikke lintachtige structuren die bekend staan ​​als chromosomen.

Betekenis van Nucleus:

Het experiment van Hammerling:

J. Hammerling, een Duitse bioloog, heeft experimenteel het belang van de kern aangetoond. Als een fragment dat de kern bevat uit Acetabularia van één soort gesneden is, gekenmerkt door een gegeven morfologie, zal het fragment een hele cel van die soort regenereren.

Dit regeneratievermogen maakt experimenten van het type geïllustreerd in Figuur 8.6 mogelijk waarin kernen van één soort worden gecombineerd met cytoplasma van verschillende soorten. Hammerling voerde bepaalde experimenten uit met twee soorten groene alg, Acetabularia. De twee soorten, namelijk A. crenulated en A, Mediterranean gebruikt in dit experiment verschillen in de vorm van hun doppen. In A. crenulata heeft de pet losse stralen, in A. mediterranea wordt een paraplu-achtige dop gevonden.

De kern in beide soorten bevindt zich in rhizoïde aan de onderkant van de stengel. Als de dop wordt afgesneden, zal deze zich weer ontwikkelen en zal de vorm van het originele type zijn. Als na het verwijderen van de doppen de stengel van een soort is geënt op rhizoïde (met de kern) van de andere soort, wordt de vorm van de dop bepaald door de kern en niet door de stengel. Als de kern toebehoort aan A. crenulata, zal de vorm van de dop van het type crenulata zijn. Als de kern afkomstig is van A. mediterranea, is de dop van het type mediterranea.

Wanneer beide kernen aanwezig zijn, zal de vorm van de dop tussenliggend zijn. De conclusie van dergelijke experimenten is dat de kern materiaal produceert dat het cytoplasma binnengaat en deelneemt aan de controle van celgroei en celmorfologie.

De cruciale bevinding is dat de morfologie van de geregenereerde cellen vrijwel gelijk wordt aan die van de soort waarvan de kern wordt genomen. In de hybride fragmenten met de kern van één soort en het grootste deel van het cytoplasma van de andere soort, blijft oud cytoplasmatisch materiaal een tijdje bestaan ​​en kan de celvorm beïnvloeden. Uiteindelijk is dit echter uitgeput en vervangen door nieuw geproduceerd materiaal uit de kern.