Mitochondriën: distributie, morfologie, functies en oorsprong van mitochondria

Mitochondriën: distributie, morfologie, functies en oorsprong van mitochondria!

Kоlliker (1880) was de eerste die de korrels (mitochondriën) observeerde in de spiercellen van insecten. Flemming (1882) noemde de mitochondria als fila. Altmann nam ze in 1894 waar en ze werden de bioplasten van Altmann's korrels genoemd.

De term mitochondriën werd door Benda (1897-98) op deze korrels aangebracht die door Velette St. George als cytomicrosomen werden beschreven. Benda staind mitochondriën met alizarine en kristalviolet. Kingsbury (1912) verwant hen met cellulaire ademhaling en Warburg (1913) observeerde de aanwezigheid van ademhalingsenzymen. In 1934 isoleerden Bensley en Horr mitochondriën uit levercellen en Porter en Palade beschreven hun elektronenmicroscopische structuur.

Distributie :

Gewoonlijk worden mitochondriën gelijkmatig verdeeld in het cytoplasma. Ze kunnen echter in bepaalde regio's worden gelokaliseerd. In proximale ingewikkelde tubuli van de nier worden ze gevonden in het basale gebied van de cel, tegenover de niercapillairen. In skeletspieren liggen ze tussen de myofibrillen. In insectenvliegspieren zijn verschillende grote mitochondria in contact met elke fibril.

In de hartspier bevinden de mitochondriën zich in kloven tussen de myofibrillen, talrijke lipidedruppels worden geassocieerd met de mitochondriën. In veel zaadcellen smelten de mitochondriën samen in een of twee structuren die in het middenstuk van het sperma liggen en het axil-gloeidraad omgeven. In kolomvormige of prismatische cellen zijn ze evenwijdig aan de lange as van de cellen georiënteerd. In leucocyten zijn ze radiaal gerangschikt.

oriëntatie:

Mitochondria kunnen een min of meer duidelijke oriëntatie hebben. Bijvoorbeeld in cilindrische cellen zijn ze in het algemeen georiënteerd in de basaal-apicale richting, evenwijdig aan de hoofdas. In leukocyten zijn mitochondriën radiaal gerangschikt ten opzichte van de centriolen. Er is gesuggereerd dat deze oriëntaties afhankelijk zijn van de richting van de diffusiestromen in cellen en gerelateerd zijn aan de submicroscopische organisatie van de cytoplasmatische matrix en het vacuolaire systeem.

Plasticiteit van mitochondria in een cel :

Lewis en Lewis (1914-15) concludeerden dat de mitochondria extreem variabele lichamen zijn, die voortdurend in beweging zijn en van vorm veranderen in cytoplasma. Er zijn geen definitieve soorten mitochondriën, omdat elk type in een andere kan veranderen. Ze lijken te ontstaan ​​in het cytoplasma en te worden opgebruikt door cellulaire activiteit.

De vorm kan in tien minuten vijftien tot twintig keer veranderen; het kan door kaliumpermanganaat en osmotische veranderingen. Frederic (1958), Littre (1954), Tobioka en Biesels (1956) bestudeerden het effect van een groot aantal chemische en fysische agentia op het mitochondriaal gedrag. Sommige materialen, zoals detergentia, vertonen enig effect in vivo zoals op mitochondria geïsoleerd uit homogenaten.

Morfologie:

Vorm:

De vorm is variabel maar is karakteristiek voor een cel- of weefseltype, ook dit is afhankelijk van de omgeving of fysiologische omstandigheden. Over het algemeen zijn ze filamenteus of korrelig. Ze kunnen aan één kant uitzwellen om aan de ene kant knuppelvormig of hol te worden om een ​​vorm van tennisracket te krijgen. Ze kunnen vesiculair worden door het verschijnen van een centrale heldere zone. Rod-vormige mitochondria zijn ook waarneembaar.

Grootte:

De grootte van mitochondria varieert ook. In de meeste cellen is de breedte relatief constant, ongeveer 0, 5μ, maar de lengte varieert en bereikt soms een maximum van 7μ. De grootte van de cel hangt ook af van de functionele fase van de cel. Zeer dunne mitochondriën, ongeveer 0, 2 μ, of dikke staven 2μ worden ook gezien.

De grootte en vorm van de gefixeerde mitochondria worden bepaald door de osmotische druk en pH van het fixeermiddel. In het zuur zijn mitochondriën gefragmenteerd en vesiculair. Mitochondria, in de lever van ratten, zijn gewoonlijk 3, 3μ lang; in exocriene pancreas van zoogdieren, ze zijn ongeveer 10 μ lang en in eicellen van Amphibis hebben ze een lengte van ongeveer 20 tot 40 μ.

Aantal:

Mitochondria worden aangetroffen in het cytoplasma van alle aërobe cellen, met uitzondering van bacteriën waarin de ademhalingsenzymen zich in het plasmamembraan bevinden. Het mitochondriëngehalte van een cel is moeilijk te bepalen, maar varieert in het algemeen met het celtype en de functionele fase.

Naar schatting vormen mitochondriën in de lever 30 tot 3 5 procent van het totale celgehalte en in de nier 20 procent. In lymfoïde weefsels is de waarde veel lager. In homogenaten van muizenlever zijn ongeveer 8, 7 x 10 '' mitochondriën per gram vers weefsel. Een normale levercel bevat ongeveer 100 tot 1600 mitochondriën, maar dit aantal neemt af tijdens de regeneratie en ook in het kankerweefsel.

Deze laatste observatie kan te maken hebben met verminderde oxidatie die gepaard gaat met de toename tot anaerobe glycolyse bij kanker. Een andere interessante bevinding is dat er een toename is van het aantal mitochondria in de spier na herhaalde toediening van het schildklierhormoon, thyroxine. Een verhoogd aantal mitochondria is ook gevonden in menselijke hyperthyreoïdie.

Aldus hebben cellen met hoge metabole activiteit een hoog aantal mitochondria, terwijl die met lage metabole activiteit een lager aantal hebben. Grote zee-egeleieren hebben 13.000-14.000, terwijl niertubuli 300-400 hebben. In het sperma zijn er maar 20 tot 24 mitochondriën, terwijl er in sommige eicellen ongeveer 300.000 zijn. In de Chaos chaos van de protozoon zijn er ongeveer 500.000 mitochondriën. Sommige algencellen bevatten slechts één mitochondrion.

Structuur van mitochondria:

Een typisch mitochondrion in worst gevormd met een gemiddelde diameter van ongeveer 0, 5 (dat wil zeggen als het goed is gefixeerd in osmiumhoudende vloeistof en onderzocht met een elektronenmicroscoop waaruit blijkt dat er nauwelijks een verschil is tussen mitochondria van planten en dieren. wordt begrensd door twee membranen, het buitenmembraan en het binnenmembraan.

De ruimte tussen de twee membranen wordt de buitenste kamer of intersmembare ruimte genoemd. Het is gevuld met een waterige vloeistof en heeft een breedte van 40-70A ⁰ . De door het binnenmembraan begrensde ruimte wordt de binnenkamer of binnenmembraanruimte genoemd.

De binnenmembraanruimte is gevuld met een matrix die dichte granules (300-500A ⁰ ), ribosomen en mitochondriaal DNA bevat. De korrels bestaan ​​uit onoplosbare anorganische zouten waarvan wordt aangenomen dat ze de bindingsplaatsen zijn van tweewaardige ionen zoals Mg ⁺⁺ en Ca ⁺⁺ .

Het binnenmembraan wordt in een reeks vouwen geworpen, cristae mitochondriaal genaamd, die in de binnenkamer uitsteken. De holte van de cristae wordt de inter-cristae ruimte genoemd, en in continu met de inter-membraan ruimte.

De ruimte en rangschikking van toppen is variabel en kan van de volgende typen zijn:

(i) Parallel aan de lange as van mitochondrion zoals in de neuronen en de dwarsgestreepte spiercellen.

(ii) Concentrisch gerangschikt zoals in de matrix van bepaalde spermatiden.

(iii) Geïnterlinieerd om villi te vormen zoals in Amoeba.

(iv) Cristae in de vorm van blaasjes die een netwerk vormen van onderling verbonden kamers zoals in de cellen van de bijschildklier en W.В. C. van de mens.

(v) Geschikt op een buisvormige manier maar loodrecht op de mitochondriale as zoals in de cellen van de bijnier.

(vi) Lukraak verdeeld zoals in de cellen van de nieren van insecten en hepatische cellen.

(vii) Cristae extreem klein en onregelmatig zoals in de interstitiële cellen van Opossum.

(viii) Zelden is de mitochondriale wand glad zonder cristae. Het aantal en de grootte van cristae in een mitochondriën beïnvloedt direct de efficiëntie. Hoe groter en groter de cristae, hoe sneller de oxidatiereactie.

(ix) Loodrecht op de lange as van mitochondrion.

Mitochondriale deeltjes:

Volgens de beschrijvingen (Green en Perdue, 1966) werd verondersteld dat het buitenoppervlak van het buitenste membraan en het binnenoppervlak van het binnenmembraan bedekt waren met duizenden kleine deeltjes. Die op het buitenmembraan werden beschreven als minder stengelend en werden de subeenheden van Parson genoemd.

Er kunnen zoveel als 10.000 tot 100.000 deeltjes per mitochondrion zijn. Recente studies hebben echter aangetoond dat stal minder deeltjes afwezig zijn. De gestalkte binnenmembraandeeltjes werden de subeenheden van Femandez-Moran, Elementaire deeltjes, FI-deeltjes of de oxiosomen of ETP- of elektronentransportdeeltjes genoemd. Deze deeltjes hebben een diameter van ongeveer 84A ° en worden op regelmatige intervallen geplaatst met intervallen van 10 nm op het binnenmembraan. Er kunnen zoveel als 104 tot 105 elementaire deeltjes per mitochondrion zijn.

Isolatie van mitochondria:

Mitochondriën kunnen worden geïsoleerd uit de cel in de levende vorm voor hun fysiologische studies. De cellen werden eerst behandeld met deoxycholaat voor hun afbraak. Vervolgens worden ze doorgegeven in sucrose-oplossing. Het homogenaat moet gedurende 10 minuten worden gecentrifugeerd met een snelheid van 6000 X g. Van deze homogeniserende bovenste stof wordt gedurende 10 minuten gecentrifugeerd met een snelheid van 8500 x g.

Na deze centrifugatie wordt de bovenste microsomale fractie weggegooid, terwijl de onderste fractie bestaat uit mitochondriën en andere deeltjes zoals lysosomen. Deze fractie wordt door de sucrosegradiënt geleid. De mitochondriale fractie vervolgens gecentrifugeerd met de snelheid van 10.000 X g tot 3 uur. Het bovenste gedeelte van dit gecentrifugeerde materiaal heeft mitochondriën en het onderste deel van lysosomen.

The Respirating Chain Complex's:

Green et al. hebben vijf hoofdcomplexen herkend die, indien gemengd in de juiste verhoudingen, kunnen worden gereconstitueerd om ETC te vormen.

Deze complexen zijn:

1. Complex 1 (NADH-Q-reductase):

Dit is het grootste complex, met een molecuulgewicht van ongeveer 500.000 en een structuur bestaande uit 15 subeenheden. Het bevat als prothesegroepen flavine-mononucleotide (FMN) en zes ijzer-zwavelcentra. De NADH-reactieplaats ligt aan de M-zijde van mitochondrion.

Contact tussen NADH en CoQ wordt blijkbaar gemaakt in het midden van het membraan. Complex 1 overspant het binnenste mitochondriale membraan en is in staat om de protonen daarover te transloceren, van M-zijde naar С-zijde van mitochondrion.

2. Complex II (succinaat-Q-reductase):

Dit complex bestaat uit twee polypeptiden met een molecuulgewicht van 97000. Het bevat flavine-adenine-dinucleotide (FAD) en drie ijzer-zwavelcentra (Fe-SS1, Fe-SS2 en Fe-SS3). De succinaat-bindingsplaats vindt plaats aan de M-zijde.

De drie Fe-S-centra liggen aan de M-kant en er is een nauwe interactie tussen Fe-S center 3 en CoQ. In tegenstelling tot complex I is succnate-Q-reductase blijkbaar niet in staat om protonen over het membraan te transloceren.

3. Complex III (Q H2-cytochroom-C-reductase) :

Dit complex bevat een aantal indienen met een molecuulgewicht van 280.000. Het bevat cytochroom b, cytochroom C en ijzer zwavel eiwit. Er zijn twee soorten cytochroom b, deze zijn maar (transducerend cytochroom b) en bk (cytochroom b van het keiltype). Het heem bevattende deel van cytochroom C, 'dat de elektronen overdraagt ​​naar cytochroom - c, bevindt zich aan de' kant van mitochondrion.

4. Complex IV (Cylochrome-C-oxidase) :

Het heeft twee cytochromen, a en een ₃, en twee koperatomen. Het molecuulgewicht is ongeveer 200.000. De a en de ₃ zijn echter nooit gescheiden en daarom moeten beide worden beschouwd als delen van hetzelfde complex. Men vermoedt dat Complex IV het mitochondriale membraan doorkruist en uitsteekt op beide oppervlakken.

In experimenten met gist mitochondriën is aangetoond dat cytochroom-c-oxidase is gemaakt van zeven subeenheden. De zeven subeenheden zijn opgesteld in een functionele volgorde van het membraan, waarbij ze in contact staan ​​met cytochroom с aan de С zijde. De elektronen gaan vervolgens over naar cytochroom a en vervolgens naar Cu ⁺⁺ en uiteindelijk naar cytochroom a., Zuurstof aan de M-zijde.

5. Complex V (ATPase-complex):

Richting de M-zijde bevat het binnenmembraan afgeronde gesteelde deeltjes - bekend als F, deeltjes of Fernandez-Moran deeltjes. Elk F-deeltje bestaat uit een kop, steel en basis. Er is aangetoond dat complex V identiek is aan F ₁ -deeltjes. Dit zijn vier compileringsfactoren aan de M-zijde aangeduid als F1F2F3 of OSCP (oligomycine-gevoelig overdrachteiwit) en F6.

Het zendspoel, koppelingsfactor F1 is de ATPase zelf. De F bevat vijf soorten subeenheden, een molecuulgewicht van 53.000 dalton, β met een molecuulgewicht van 50.000 dalton, y met een molecuulgewicht van 33.000 deltons, β met een molecuulgewicht van 17.000 dalton en e met een molecuulgewicht van 7.000 deltons. Naast deze subeenheden is er ATPase-remmer (I) met een molecuulgewicht van 10.000 dalton. Deze remmer kan worden verwijderd tijdens de behandeling met trypsine.

De steel bestaat uit eiwitten en verbindt de kopstukken met de basis. Dit gedeelte komt overeen met het OSCP (oliegomycine-gevoelig eiwit dat aankomt) en F6. Dit is nodig om F ₁ aan het membraan te binden. Behandeling met ammoniak geeft OSCP vrij. Terwijl de behandeling met silicotungustate F ₆ verwijdert.

Het basisstuk ligt in het binnenste mitochondriale membraan. Het bevat het deelverplaatsingsmechanisme. Dit komt overeen met FO in de figuur.

Biochemie van Mitochondria:

Lindberg en Ernster (1954) hebben de gegevens van de chemische samenstelling van mitochondria als volgt gegeven: eiwitten 70 tot 75%, lipiden 25-30% en RNA 5% van het droge gewicht.

Maar de recente biochemische analyse toont de volgende componenten:

(i) Eiwitten

De eiwitten zijn het hoofdbestanddeel dat onoplosbaar is in water. Het buitenste begrenzingsmembraan van mitochondria bevat minder dan 10 procent van het totale eiwit. Er zijn ongeveer 14 verschillende eiwitten met een molecuulgewicht van 12.000 tot 22.000.

Het binnenmembraan bevat ongeveer 60% eiwit met een molecuulgewicht variërend van 10.000 tot 90.000. De eiwitsamenstelling van mitochondriale membranen is niet volledig bekend.

Lokalisatie van enzymen, verkregen in fractioneringsstudies

(ii) Lipide :

Het lipide vormt ongeveer 1/5 van het gewicht van de membranen. Het is bijna volledig aanwezig in de vorm van de moleculen die bekend staan ​​als fosfolipide. In 1971 meldde Meluick en Packer dat de buitenste membraanfractie een vetgehalte van 40% heeft, vergeleken met 20% in de binnenmembraan.

(iii) Enzymen :

Ongeveer 70 enzymen en 12 co-enzymen zijn in de mitochondriën herkend. Enzymen liggen in een niet-waterig vliezig gebied als vaste reeksen, met misschien wel 5000 tot 20.000 dergelijke assemblages in een enkel mitochondrion van de lever of het hart.

(iv) Mitochondriaal DNA:

Onlangs is het DNA ook gemeld van mitochondriën. Het mitochondriale DNA is dubbelstrengs zoals het nucleaire DNA. Elk mitochondrion kan een of meer DNA-moleculen bevatten, afhankelijk van de grootte ervan, als het mitochondrion groter is dan dat het meer DNA-moleculen kan hebben. DNA heeft een ronde vorm.

Mitochondriaal DNA verschilt in meerdere opzichten van nucleair DNA. Het gehalte aan guanine en cytocine is hoger in het mitochondriaal DNA en bijgevolg is de drijvende dichtheid ook hoger. De hoeveelheid genetische informatie die wordt gedragen door mitochondriaal DNA is niet voldoende om specificaties te geven voor alle eiwitten en enzymen die aanwezig zijn in deze organoïde. De meest waarschijnlijke mogelijkheid is dat mitochondriaal DNA codeert voor sommige structurele eiwitten.

Van gist-mitochondria is aangetoond dat ze DNA-polymerase bevatten (Winters Berger, 1966) en recenter is Kalfl968 erin geslaagd de enzymen te isoleren uit mitochondriën in de lever van de rat; Mitochondriaal DNA-polymerase lijkt eerder betrokken te zijn bij DNA-replicatie dan bij reparatie (Karol en Simpson 1968) en bezit eigenschappen die verschillen van die van de nucleaire enzymen.

Deze omvatten een verschillende eis voor metaalion (Meyr en Simpson 1968). Gist-mitochondriaal DNA-polymerase lijkt kleiner te zijn dan zijn nucleaire tegenhanger en is actief in verschillende stadia van de celcyclus (Iwashima en Rabinowitz, 1969). Visueel bewijs dat aantoont wat mitochondriaal DNA van rattenlever lijkt te zijn tijdens het replicatieproces is gepresenteerd door Kirschner, Wolsten Holme en Gross (1968).

Mitochondriaal DNA lijkt geen histonen te hebben, net als nucleair DNA van hogere organismen. In dit opzicht lijkt mitochondriaal DNA op het bacteriële DNA.

(v) Mitochondriaal RNA (mt RNA):

South en Mehlear (1968) suggereerden dat de hoeveelheid mt-RNA ongeveer 10 tot 20 maal die van mt-DNA is. Allerlei RNA zijn geïdentificeerd in mitochondriën. De huidige bewijzen wijzen overtuigend uit dat mitochondriën een complete set van nRNA bevatten (Wintersberger en Tuppy. 1965), aminoacyl-RNA-synthetasen (Barnett, Braun en Epler, 1967), evenals ribosomaal RNA (Rogers, Preston, Titchener en Linnane, 1967). .

Al deze componenten verschillen van hun respectieve tegenhangers in de grondplaten. De aanwezigheid van m-RNA, getranscribeerd van mitochondriaal DNA is nog steeds onzeker. Er zijn echter autoriteiten die de aanwezigheid ervan suggereren. De ribosomale RNA's worden gecodeerd door mitochondriaal DNA en worden dus kennelijk gesynthetiseerd in de mitochondriën door een mitochondriaal DNA-afhankelijk RNA-polymerase-systeem (Wintersberger, 1964).

(vi) Mitochondriale ribosomen:

Mitochondriën lijken ribosomen te bevatten die een kleinere diameter hebben dan cytoplasmatische ribosomen {Swift, 1965) en gistmicochondriën bevatten RNA-soorten van 23 ^s en 16 ^s (Winter Berger 1966) die zouden overeenkomen met een 70 ^s ribosoom van bacterietype in plaats van de SOS ribosoom van het cytoplasma.

Ribosoomachtige deeltjes met sedimentatiewaarden van 8IS en 55S zijn ook gemeld en de mate van afbraak die de deeltjes tijdens het isoleren hebben opgelopen is nog niet duidelijk. Polysoomachtige aggregatie van ribosomen is waargenomen in delen van gist mitochondriën door Vignais, Huet en Andre in 1969.

Hoogwaardige moleculen en RNA-soorten geassocieerd met mitochondriën die verschillen in sedimentatiewaarde van cytoplasmatisch ribosomaal RNA zijn gerapporteerd in cellen van gist, neurospora en he-la. Mitochondriale ribosomen vereisen een hogere concentratie Mg ⁺⁺ ionen om hun integriteit te behouden dan cytoplasmatische ribosomen.

Eiwitsynthese:

In het algemeen kunnen mitochondriën eiwitten coderen en synthetiseren, maar het daarin aanwezige DNA is onvoldoende om voor alle eiwitten te coderen. Er wordt gesuggereerd dat mitochondriën de eiwitten van structurele aard (cytochroomoxidase), maar veel van de eiwitten, zo niet alle, van de oplosbare eiwitten van de matrix, evenals de eiwitten van het buitenmembraan en een aantal eiwitten in de matrix kunnen synthetiseren. criptae (Borst, 1972) staan ​​onder controle van nucleair.

DNA van de eiwitten gecodeerd door nucleair DNA, is het algemeen aanvaard dat het m-RNA dat is afgeleid van de kern wordt getranslateerd in het cytoplasma, en de resulterende eiwitten worden vervolgens naar de mitochondriën getransporteerd. Hoe deze eiwitten de mitochondria binnenkomen?

Er zijn twee methoden voorgesteld:

(1) De precursors gaan het mitochondrion binnen en worden in de eindproducten veranderd, waardoor een unidirectionele materiaalstroom in het mitochondrion wordt beïnvloed.

(2) Er is de synthese van lipoproteïne-blaasjes die ze samenvoegen en combineren met het groeiende mitochondrion.

functies:

1. De rol van mitochondria in de vorming van de Yolk:

Er zijn een groot aantal onderzoeken geweest, waarvan het verslag aantoont dat mitochondriën helpen bij de vorming van eigeel in een zich ontwikkelende eicel. De eerste studie op dit gebied is gemaakt door Loyez (1911) en waarschijnlijk door MDL Srivastava (1965), met de hulp van een lichtmicroscoop. Het bewijs is afhankelijk van de topografische en grootteverhouding en de kleuringsreacties van mitochondriën en vroege eierdooiers.

In de moderne cytologie met het onderzoek van de elektronenmicroscoop is een nieuw tijdperk aangebroken en de studies naar dooiervorming blijven niet uit de buurt van een elektronenmicroscoop. Met behulp van elektronenmicroscoop komen Farvard en Carasso (1958) tot de conclusie dat mitochondriën zijn omgezet in eigeelkorrels in het ei van de conusus van Planorbis

De belangrijkste structurele veranderingen die ze in de mitochondriën hebben waargenomen zijn de volgende:

(i) De cristae raken gedesorganiseerd in enkele membranen, blijven concentrisch met het buitenste membraan voordat ze volledig vallen.

(ii) In de matrix verschenen enkele minuten korrels die eerst zijn verspreid, maar uiteindelijk in massa's worden samengevoegd in een regelmatig patroon.

2. Tijdens celdeling en spermatogenese:

Vroege cytologen, Benda, Dulberg en Meves waren van mening dat mitochondriën ook gelijk delen tijdens de cytoplasmatische divisie en misschien een rol spelen bij overerving. Wilson (1928) merkte op dat niet het geringste bewijs is geleverd van een fusie tussen de paternale en maternale chondriosomen. Frederic (1958) heeft een korte samenvatting gegeven van verschillende veranderingen in mitochondriën tijdens celdeling.

De eerste fase toont een afname in het totale volume van mitochondriaal materiaal; geleidelijk stopt zijn bewegingen, uitgesproken dunner worden, fragmentatie in kleine bollen, verlies van optische dichtheid en uiteindelijk assimilatie in het cytoplasma.

In de tweede fase, wanneer de cel in tweeën deelt, worden de gemodificeerde mitochondriën passief gescheiden in de dochtercellen: in de derde fase worden de gemodificeerde mitochondriën gereconstitueerd door toevoeging van elementen die in het cytoplasma zijn geassimileerd.

Wilson ontdekte dat in Opisthacanthus, tijdens spermatogenese, het aantal mitochondria geleidelijk afneemt. Pollister (1930) beschrijft in Gems dat mitochondria zichzelf rangschikten in een goed gedefinieerde ring, maar zonder fusie. Modem microscopische studies bieden een stevige conclusie met betrekking tot mitochondriale verdeling tijdens mitose. Pune (1952) genoteerd in low1 bijnierschors de mitochondriën verschenen vaak als paren.

Dit suggereerde dat er verdeeldheid ontstond in plaats van fusie. Bij de transformatie van spermatiden in spermatozoa worden veel mitochondriale veranderingen waargenomen. Franzen (1956) waargenomen in die sperma, die direct in water worden afgestoten, dat mitochondriën aanwezig zijn in de vorm van in het algemeen vier of vijf bollen onder de spermakop, en in het geval van sperma geloosd in viskeus medium transformeren deze bollen in twee langwerpige strikken zoals filamenteuze mitochondriën.

Soms ontwikkelen deze zich tot 'nebenkernbollen' die langwerpig kunnen zijn en rond het axiale filament kunnen draaien om de mitochondriale omhulling te vormen. Yasuzumi (1958) vond een elektron dat niet te onderscheiden is van een lipidedruppel. '

3. De rol van mitochondria bij de productie van energie :

Mitochondria spelen een zeer belangrijke rol bij cellulaire ademhaling of de productie van energie. Energie wordt geproduceerd in de cel, gedeeltelijk buiten de mitochondriën en voornamelijk in de mitochondriën. De ATP-moleculen die in het niet-mitochondriale cytoplasma worden geproduceerd, worden gegenereerd door een proces dat anaërobe ademhaling wordt genoemd.

4. De rol van mitochondriën in haem-synthese:

In rattenlevercellen en rode bloedlichaampjes van vogels wordt δ-amino levulinaat gesynthetiseerd uit succiny 1 Co-A en glycine door enzymatische werking van δ-amino levulinaatsynthatase. Dit enzym is aanwezig in de mitochondriale fractie. δ-amino levulinaat is een belangrijk tussenproduct in porfier synthese. Dus mitochondriën helpen bij haem-synthese.

5. Rol in gluconeogenese:

De gluconeogenese is de omzetting van niet-koolhydraten in glucose uit pyrodruivenzuur. Het is algemeen bekend dat pyrodruivenzuur wordt omgezet in oxaalazijnzuur van de aanwezigheid van pyrodruivenzuurcarboxylase. Dit tussenproduct kan aan mitochondria ontsnappen en door fosfo-enolpyruvaat corboxykinase worden omgezet in fosfoënolpyruvinezuur: fosfoenolpyruveenzuur neemt een plaats in de Embden-Mayerhoff-route in of glycolytische route van waaruit de route omkeerbaar is tot glucose.

Glucogene aminozuren, melkzuur, glycerol en in sommige gevallen kan propionaat, na geschikte modificatie, op het ene of het andere punt in de Krebs-cyclus worden gevoerd. Oxaloacetic zuur en appelzuur kunnen uit mitochondria komen om uiteindelijk in glucose worden omgezet.

6. De rol van mitochondria bij het metabolisme van aminozuren :

De enzymen voor oxidatieve dominantie van aminozuren zijn aanwezig in mitochondriën. Dit zijn glutamaat dehydrogenase, proline dehydrogenase, 8-amino levulinaat synthetase etc.

7. De rol van mitochondriën in het vetmetabolisme :

Ze zijn in staat om vetzuren te oxideren. Oxidatie van vetzuur vereist volledige oxidatie van acetyl Co A in de Krebs-cyclus zodat vrije CoA kan worden gegenereerd. Omkering van vetzuuroxidatie leidt tot vetzuursynthese. Tijdens de hongerdood gebruiken de mitochondria vet om energie te produceren.

Oorsprong van Mitochondria:

Ons begrip van het proces waarbij mitochondriën worden geproduceerd, is nog steeds erg onvolledig.

Lehninger (1964) classificeerde de verschillende theorieën over mogelijke routes van mitochondriële genese in drie hoofdgroepen:

1. Vorming van andere vliezige structuren in de cel.

^2. Groei en verdeling van reeds bestaande mitochondriën.

3. De novo-synthese van submicroscopische voorlopers.

1. Vorming uit andere vliezige structuren in de cel :

De vorming van mitochondria door "afknijpen" of ontluiken van reeds bestaande celstructuren is gesuggereerd voor een reeks celmembranen, waaronder die van de plasmalmma (Robertson, 1959), endoplasmatisch reticulum, nucleaire envelop en Golgi-complex (Novikoff, 1961). Maar de steun voor dergelijk bewijsmateriaal, bij gebrek aan ondersteunende biochemische gegevens, kan niet volledig overtuigend zijn.

Een deel van het probleem ligt ongetwijfeld in onze fragmentarische kennis van de structuur en samenstelling van en verschillen tussen celmembranen in het algemeen. De overeenkomsten die in de literatuur tussen het mitochondriale membraan en het endoplasmatisch reticulum zijn besproken, zouden inderdaad kunnen bijdragen aan het idee dat waarschijnlijk mitochondriën worden gevormd wanneer het cytoplasma in een holte drukt die wordt omgeven door een intern membraan, dat ze afknijpen en scheiden van het continue systeem .

2. Groei en verdeling van reeds bestaande mitochondria :

Elektronenmicroscopisch bewijs voor mitochondriale deling door kernsplijting, hoewel overvloedig, is moeilijk te beoordelen of het gevaar van het produceren van artefacten zeer reëel is vanwege de harde chemische en fysische middelen die tijdens het verwerken op het testmateriaal worden aangebracht.

Interpretatie wordt niet vergemakkelijkt door het vermogen van mitochondriën om in vivo extreme vormveranderingen te ondergaan die al dan niet in verband kunnen worden gebracht met mitochondriale splitsing. Er zijn talloze meldingen van mitochondriën met elkaar verbonden door smalle bruggen van membranen, vooral in snel melopolizerend weefsel, en men denkt dat dergelijke cijfers mitochondriën in een vroeg stadium van splijting kunnen vertegenwoordigen.

Door het observeren van seriële secties van rattenlever kon Stempak (1967) aantonen dat "stompe klokvormige" mitochondriën de secties van komvormige lichamen kunnen zijn. Dergelijke lichamen zijn ook waargenomen in snelgroeiende weefsels van varen en kunnen de beginfasen van deling vertegenwoordigen.

Een vroeg stadium in de mitochondriale deling kan inhouden dat de mitochondriale inhoud wordt gescheiden in twee of meer compartimenten. De aanwezigheid van mitochondria met interne "partities" is gevormd in verschillende celtypen (Tandler et al., 1969), hoewel de mogelijkheid dat ze uitingsvormen van mitochondriale fusie zijn, niet gemakkelijk kan worden uitgesloten.

Lafontaine en Allard (1964) hebben verkiezingsmicrofoto's van mitochondriën in de lever van de rat gepresenteerd die lijken op scheidingswanden die het binnenmembraancomplex in twee massa's verdelen, het geheel wordt omgeven door een continu buitenmembraan, Tandler et.al (1969) heeft de schotten van mitochondria in de lever die herstellende was van riboflavine-deficiëntie.

3. Doe novo-synthese:

De mogelijkheid van de-novo synthese van mitochondriën ontstond met experimenten in het begin van de eeuw, toen bleek dat mitochondriën met larven ontwikkelden van zeeëgels ei-cytoplasma dat blijkbaar was bevrijd van mitochondria door centrifugatie (Novikoff, 1961).

Met behulp van het grotere oplossend vermogen van de elektronenmicroscoop werd later aangetoond dat mitochondriën niet konden worden losgemaakt door het ei te centrifugeren (Lansing, Hiller, Rosenthall 1952). In de experimenten waren mitochondria waarschijnlijk toch aanwezig in het "centripetale uiteinde" van de eicel en deze mitochondriën hadden als precursoren kunnen dienen in de daaropvolgende mitochondriale productie.

In de bovenstaande beschrijving werden een aantal aanzichten beschreven met betrekking tot het genereren van mitochondria in het cytoplasma van verschillende soorten cellen. Maar het is misschien onverstandig om het bewijsmateriaal te groeperen om het een of ander van een beperkt aantal duidelijke methoden aan te passen waarmee mitochondriën zouden kunnen repliceren.

De feitelijke situatie is waarschijnlijk complex en het kan best zijn dat er verschillende replicatiemethoden plaatsvinden in verschillende weefsels en in verschillende stadia van ontwikkeling. Men zou zich kunnen voorstellen dat de vroege mitochondria gevormd uit membraanstructuren in de zich ontwikkelende embryo concentratie van mitochondria rond het kernmembraan zijn aangetroffen in embryonale weefsels van verschillende phyla (Noord en Poliak, 1961) en de vorming van mitochondriën vanuit dit membraan kan de overdracht van nucleaire genetische informatie essentieel voor latere mitochondriale groei en vermenigvuldiging door deling.

De vermenigvuldiging van mitochondriën zou dan kunnen verlopen door de incorporatie van grote geprefabriceerde moleculen en associatie van moleculen, met deling door splitsing, wanneer de mitochondria een kritisch stadium bereikten.

4. Prokaryote oorsprong van mitochondria :

Dit feit dat mitochondriën kunnen groeien, delen en in staat zijn tot mutaties ondersteunen een langetermijnvisie dat mitochondria bij hun gastheer zijn ontstaan. Bacteriën zouden de mitochondriën en blauwgroene algen zijn ontstaan, de chloroplasten.

Er zijn talloze homologieën tussen mitochondriën en bacteriën. In bacteriën is het elektronentransportsysteem gelokaliseerd in het plasmamembraan dat kan worden vergeleken met het binnenmembraan van mitochondriën.

Sommige bacteriën hebben zelfs vliezige uitsteeksels die zich uitstrekken van het plasmamembraan (Fitz-James, 1960) en die vergelijkbaar zijn met mitochondriale cristae, omdat beide de ademhalingsketen bevatten (Salton en Chapman, 1962).

Het binnenste membraan en de matrix, het is gepostuleerd, kunnen de oorspronkelijke symbiont voorstellen die kan worden ingesloten in een membraan van cellulaire oorsprong (ER). Verder is mitochondriaal DNA cirkelvormig, het repliceert en verdeelt zich als dat van bacteriën.

De ribosomen worden ook gevonden die echter kleiner zijn dan die van de bacteriën. In mitochondriën en bacteriën wordt de eiwitsynthese geremd door chlooramfenicol. Uit deze overeenkomsten kan gemakkelijk worden afgeleid dat mitochondriën zijn geëvolueerd uit een oude prokaryoot (Swift, 1965), die alle kenmerken van een onafhankelijk waarschijnlijk aëroob organisme bezit.

Echter, met de aanpassing gedurende een lange periode werd het een essentiële en afhankelijke symbiont, verloor een deel van zijn identiteit aan de cel, en omgekeerd verloor de gastheercel een aantal van zijn functies, die het nu afleidde van de endosymbiont of mitochondrion. Als een resultaat werden beide verplichte symbionten voor elkaar.

Deze symbionthypothese voor de oorsprong van mitochondria en plastiden heeft een grote populariteit bereikt, maar niet alle biologen accepteren het. Raff en Mahler (1972) concludeerden dat, hoewel de symbiotische theorie esthetisch aantrekkelijk kan zijn, het niet overtuigend is.

Ze presenteerden veel bewijzen en stelden voor dat mitochondria ontstonden door naar binnen te blazen van plasmamembraan, door de acquisitie op de een of andere manier van een buitenmembraan, en door de extra acquisitie van een DNA-genofoor uit het DNA van de proto-eukaryote waarin de evolutie van mitochondrion heeft plaatsgevonden. Borst (1972) stelde een episodeleer voor en veronderstelde dat het DNA van mitochondrion het 'nucleaire' DNA achterliet door een soort van amplificatie om in kaart te brengen in een membraan dat de ademhalingsketen bevat.