Mechanisme van Anaerobe Ademhaling en het proces van Fermentatie
Mechanisme van Anaerobe Ademhaling en het proces van Fermentatie!
Anaërobe ademhaling is synoniem aan fermentatie. Het wordt ook intermoleculaire ademhaling genoemd.
Hier worden de koolhydraten afgebroken tot twee of meer eenvoudige moleculen zonder dat zuurstof als oxidatiemiddel wordt gebruikt. Bij anaerobe ademhaling (fermentatie) wordt het koolstofskelet van de glucosemolecule nooit volledig vrijgegeven als CO 2 en in sommige gevallen komt het helemaal niet voor. Het vereist geen mitochondriën en wordt voltooid in cytoplasma.
De reden om te geloven dat de twee processen, fermentatie en anaerobe ademhaling identiek zijn, zijn:
1. Hexose-suiker is in beide ademhalingssubstraten.
2. De belangrijkste eindproducten zijn hetzelfde (CO 2 en C 2 H g OH) in beide gevallen.
3. Dezelfde enzymsystemen sturen beide processen aan.
4. Pyruvinezuur en aceetaldehyde worden gevormd als tussenproducten in beide processen.
5. Beide processen worden versneld door toevoeging van fosfaat.
Maar het moet worden vermeld dat fermentatie een in vitro proces is, verwijzend naar een gebeurtenis buiten een levend systeem, terwijl anaerobe ademhaling een cellulair proces is, dat in vivo plaatsvindt. Ook de energie die tijdens fermentatie wordt geproduceerd, gaat volledig verloren als warmte, maar de energie die wordt geproduceerd tijdens anaerobe ademhaling, althans een deel ervan, wordt opgesloten in ATP.
De term anaërobe ademhaling wordt vaak gebruikt in verband met hogere organismen waar het voorkomt in de wortels van water-gelogde planten, spieren van dieren en als aanvullende vorm van ademhaling bij massale kwesties. Anaërobe ademhaling is het exclusieve knooppunt van de ademhaling in sommige parasitaire wormen en micro-organismen (bijv. Bacteriën, schimmels). In micro-organismen wordt de term fermentatie vaker gebruikt wanneer anaerobe ademhaling bekend is na de naam van product zoals alcoholische fermentatie, melkzuurgisting.
1. Ethylalcohol vergisting:
Het komt vrij vaak voor bij schimmels (bijv. Rhizopns, Gist) en bacteriën. Gist kan zowel aerobisch als anaëroob ademhalen. Anaërobe ademhaling vindt plaats in een suikerachtige oplossing als de schimmel niet in contact komt met de atmosfeer. Het veroorzaakt vergisting. In aanwezigheid van pyruvaatdecarboxylase en TPP (thiamine-pyrofosfaat) wordt pyruvaat afgebroken tot aceetaldehyde. Koolstofdioxide komt vrij.
In de tweede stap wordt aceetaldehyde door alcohol dehydrogenase tot alcohol gereduceerd. Waterstof wordt verkregen van NADH-, geproduceerd tijdens oxidatie van glyceraldehyde 3-fosfaat tot 1, 3-difosfo-glvcerinezuur bij glycolyse.
Van 1 molecuul glucose worden dus 2 moleculen van pyrodruivezuur gevormd en uit 2 moleculen pyruvaat (pyruvinezuur) worden 2 moleculen ethylalcohol en 2 moleculen C02 geproduceerd. De algemene vergelijking is als volgt:
2. Melkzuur-fermentatie:
Minder bekend bij hogere planten, maar vrij gebruikelijk in dierlijk weefsel, deze route leidt tot de vorming van melkzuur. Een NADH-vereiste melkzuurdehydrogenase brengt deze reactie teweeg. De NADH vereist voor de reactie wordt geproduceerd in glycolyse.
Alternatieve anaërobe ademhaling:
De EMP-route van glycolyse is ongetwijfeld het belangrijkste anaërobe maar niet het enige kanaal van glucosemetabolisme. Er zijn andere routes waardoor glucose anaëroob wordt gemetaboliseerd in zowel planten als dierlijke weefsels. Twee van dergelijke systemen ontdekten dat werken in cellen Pentose-fosfaatroute en Entner Duodoroff-route zijn.
I. Pentose fosfaatpad:
Directe oxidatie-route, Pentose fosfaatroute, Warburg-Dickens-route en hexose monofosfaat-shunt genoemd, dit metabolische pad was ontdekt door een aantal experimenten van Lippman, Warburg (1935) en Dickens (1938). Later hebben Horacker (1955) en Racker (1954) de volgorde van gebeurtenissen in het pad uitgewerkt.
Het Pentose-fosfaatpad kan worden beschouwd als voortschrijdend in twee fasen, een decarboxylatieve fase en een daaropvolgende regeneratieve fase, in de eerste fase, waarbij de hexose wordt omgezet in een pentose. Twee reacties, een decarboxylatie en twee dehydrogenaties brengen dit tot stand.
NADP functioneert als het co-enzym in beide reacties. In de tweede fase is er een reorganisatie van de pentosen gevormd in fase I om een hexose te produceren. Daarom is er in deze route geen splitsing van hexose naar trio's zoals bij glycolyse, en in PPP dient NADP als het co-enzym en niet als NAD zoals bij glycolyse.
Fase I. Decarboxylative fase:
1. Glucose-6-fosfaat, dat het startpunt is voor de werking van deze route, wordt geoxideerd tot fosfo-gluconzuur door de mediatie van aan NADP gekoppeld glucose-6-fosfaatdehydrogenase. Magnesium dient als een activator voor dit enzym. De productie van NADPH 2 markeert de eerste dehydrogenatie in deze reactie.
2. Het 6-fosfogluconzuur wordt geoxideerd en gedecarboxyleerd door het NADP-gekoppelde 6-fosfogluconzuur dehydrogenase. De reactie wordt geactiveerd door Mg ++
De productie van NADPH 2 is de laatste dehydrogenering die langs dit pad plaatsvindt.
Fase II. Regeneratieve fase:
3. Hier wordt ribulose-5-fosfaat omgezet in zijn aldopentose-isomeer, ribose-5-fosfaat en wordt gemedieerd door fosforiboisomerase.
4. Een deel van het in reactie 2 gevormde ribulose-5-fosfaat wordt geïsomeriseerd tot xylulose-5-fosfaat, ketopentose. Dit wordt bewerkstelligd door fosfoketopento-epimerase.
5. Ribose-5-fosfaat en Xylulose-5-fosfaat geproduceerd in reactie 3 en 4 vormen de substraten voor deze reactie. Het enzym, transketolase, draagt de ketolgroep over van xylulose-5-fosfaat naar ribose-5-fosfaat. Als resultaat worden een keto-suiker met 7 koolstofatomen, sedoheptulose-7-fosfaat en een triose, glyceraldehyde-3-fosfaat gevormd. TPP en Mg ++ dienen als cofactoren voor dit enzym.
6. Sedoheptulose-7-fosfaat en glyceraldehyde-3-fosfaat worden omgezet in fructose-fosfaat en erythrose-4-fosfaat door de mediatie van transaldolase.
7. Het erythrose-4-fosfaat van reactie 6 en xylulose-5-fosfaat van reactie 4 reageren door het toedoen van transketolase, waarbij fructose-6-fosfaat en glyceraldehyde-3-fosfaat worden gevormd.
Uiteindelijk wordt het fructose-6-fosfaat gevormd in reacties 6 en 7 en glyceraldehyde-3-fosfaat uit reacties 5 en 7 omgezet in glucose-6-fosfaat en dit wordt verder gebruikt om de route te bevorderen, totdat al zijn koolstofatomen zijn verdwenen. uit als C0 2 . Deze reacties maken geen deel uit van het pad.
Zo kan de PPP als volgt worden samengevat:
2Glucose - 6 - fosfaat + 12 NADP + 6H 2 O -> 2 Glyceraldehyde - 3 - fosfaat + 12 NADPH 2 + ATP + 6CO 2
Betekenis van Pentose fosfaatroute:
(a) De geproduceerde NADPH 2 s drijven een aantal reacties aan die leiden tot de omzetting van glucose in sorbitolpyruvinezuur in appelzuur en fenylalanine in tyrosine.
(b) NADH 2 speelt ook een sleutelrol bij de productie van vetzuren en steroïden.
(c) In deze cyclus worden verschillende metabolisch belangrijke tussenproducten zoals ribose-5-fosfaat en erythrose-4-fosfaat gegenereerd.
II. Entner Duodoroff Pathway:
In sommige bacteriën zoals Azotobacter is het enzym fosfofructokinase afwezig. Dergelijke organismen kunnen natuurlijk geen glucose fosforyleren in de gebruikelijke EMP-route. Ze dissimileren glucose door een combinatie van pentosefosfaatroute en een aldolase-type reactie zoals bij glycolyse.
Hier wordt glucose geoxideerd tot 6-fosfogluconzuur, op dezelfde manier als in reactie 1 van PPP. In de volgende stap ondergaat 6-fosfogluconzuur een dehydratatie en een conformationele verandering, resulterend in een oc-keto-deoxysuikerfosfaat dat vervolgens wordt gesplitst in pyruvaat en glyceraldehydefosfaat. GAP wordt omgezet in pyrodruivenzuur. Deze route produceert ook 2 pyrodruivenzuren uit één molecuul glucose.
