Uitscheidingssysteem in vissen (met diagram)
In dit artikel zullen we het hebben over het uitscheidingssysteem in vissen.
Bij vertebraten zijn de excretie en de voortplantingsorganen morfologisch met elkaar verbonden omdat bepaalde uitscheidingskanalen ook worden gebruikt voor het afvoeren van gameten. Het was dus handig om ze samen te behandelen als urinogeen systeem.
In vissen is de associatie beperkt tot de pseudo-copulatory papilla waardoor zowel de excretieproducten als de generatieve producten achterblijven bij een gemeenschappelijke ontluchting. De associatie is meer intiem bij mannen dan bij vrouwen. Hier worden deze systemen afzonderlijk behandeld als excretie en voortplantingsorganen.
De uitscheidingsorganen bestaan uit nieren, urineleiders en urineblaas. De urineblaas is niet homoloog aan die van hogere gewervelde dieren (Fig. 11.1ae).
Nier:
Nieren van gewervelde dieren bestaan uit nefron of niertubuli. In voorouderlijke vertebraten bezit de nier één nefron voor elk van die lichaamssegmenten die tussen het voorste en achterste einde van het coeloom liggen. De nefron werd afgevoerd in een kanaal dat Wolffian of archinefric duct werd genoemd dat zich achter de cloaca bevond. Dit soort nier staat bekend als holonephros omdat het zich over de gehele lengte van het lichaam uitstrekt.
De holonephros wordt vandaag gevonden in de larven van bepaalde cyclostomen, maar niet bij een volwassene. Bij vissen en amfibieën zijn de anterieure tubuli het meest verloren gegaan, sommige van de middelste tubuli zijn geassocieerd met tests en er is een concentratie en vermenigvuldiging van tubuli aan de achterkant.
Zo'n nier staat bekend als een posterieure nier of opisthonephros. Over het algemeen worden in vissen de tubuli van het voorste gebied functioneel in het vroege leven en worden ze aangeduid als pronephors en nemen de tubuli die aanwezig zijn in de achterste regio's gedurende het hele leven een uitscheidingsfunctie in. Dit gebied van de functionele tubuli is bekend als mesonephros (figuur 11.2a, b).
Er zijn grote verschillen in de externe structuur van de nier in vissen. De vorm varieert afhankelijk van de soort. De nieren nemen een dorsale positie in de lichaamsholte in en worden juist in de ventrale richting van de wervelkolom geplaatst. In teleost wordt de nier onderscheiden in hoofd- en rompgebieden.
Een dergelijk onderscheid is duidelijk waarneembaar bij karpers, maar bij andere vissen is de macroscopische differentiatie in hoofd- en rompnieren niet prominent. Hoofd-nieren zijn niet-excretie en endocrien in functie terwijl romp nier (posterieure nier) excretoir van aard is. Dus de nieren van vissen zijn vreemd in vergelijking met andere gewervelde dieren.
De eigenaardigheden worden als volgt genoemd:
1. De hoofdnier is endocrien van aard. Het heeft een inter-nierklier die homoloog is aan de bijnierschors van zoogdieren. Het heeft chromaffinecellen die ook vergelijkbaar zijn met de bijniermedulla van zoogdieren.
2. In de nieren zitten ingebedde gele lichamen, het bloedlichaampje van Stannius. Het is endocrien in functie. Deze lichamen zijn macroscopisch zichtbaar in sommige vissen, terwijl ze in andere zich vermengen in de nierweefsels.
3. Hoofdnier is de plaats voor de ontwikkeling van het bloed.
4. Zowel de nieren van het hoofd en de romp bevatten heterotope schildklierfollikels. Op basis van morfologie en onderscheid tussen hoofdnier en rompnier classificeerde Ogawa (1961) de zee-nano-nier in vijf categorieën.
In de eerste categorie is er geen duidelijke afbakening tussen hoofd- en rompnieren en zijn de twee nieren volledig versmolten (Fig. 11.3a). bijvoorbeeld regenboogforel en zalm.
In het tweede type is er een duidelijke macroscopische scheiding tussen de nieren van het hoofd en de romp. De middelste en achterste delen zijn versmolten. Van het middelste gesmolten deel worden twee buisachtige structuren anterieur verspreid, die los van elkaar zijn en aan het uiteinde van deze buizen een sac-achtige structuur hebben, de kopnieren, bijvoorbeeld Ayo, Cyprinidae en karpers.
In het derde type is er ook een duidelijk onderscheid tussen de hoofd- en rompnieren. De nier onderscheidt zich in hoofd-, hoofd- en staartgedeelten. De staartnieren zijn gesmolten, terwijl de hoofd- en hoofdnieren zijn gescheiden en zich bevinden op het puntje van de voorste regio. De kopnier is in het algemeen bolvormig, bijv. Notopterus notopterus.
In het vierde type is er geen morfologische afgrenzing tussen hoofd- en rompnieren. De twee nieren zijn gescheiden, behalve in het meest achterliggende gebied waar de nieren zijn gesmolten.
In het vijfde type zijn de twee nieren volledig gescheiden van elkaar. De staartnieren zijn dun buisachtig terwijl de voorste rompnieren dik zijn. Er is geen morfologisch onderscheid tussen hoofd- en rompnieren. Met betrekking tot tele-opname van zoet water suggereerde Ogawa (1961) dat nieren kunnen worden gegroepeerd in de eerste drie van de vijf hierboven beschreven typen.
Nieren van sommige Indiase vissen:
De nieren van Clarias batrachus bevinden zich in de buikholte. Het wordt geplaatst in retroperitoneale positie tegen de ventrale aspecten van de wervelkolom en dorsaal aan het spijsverteringskanaal en de geslachtsklieren. Ze zijn donker roodbruin van kleur en zijn bedekt met een dun transparant membraan. De nieren van de romp zijn versmolten over hun lengte. Ze worden anterior verbreden en worden geleidelijk smaller aan de achterkant.
De kopnier heeft de vorm van twee driehoekige lobben die van elkaar zijn gescheiden door een zeer smalle opening. Ze zijn niet verbonden met de romp nier in Clarias batrachus. De driehoekige kopnieren zijn aanwezig in Channa marulius, Channa punctatus en Channa gachua.
De top van elke lob is gepunt en anterieur geplaatst, terwijl de basis plat en posterior gericht is. De anterolaterale zijde van de rompnieren aan beide zijden is voorzien van afgeronde structuren en staat bekend als mesonephric lobben (figuur 11.4).
Mesonephric lobes zijn ook aanwezig in Heteropneustes fossilis. In Labeo rohita zijn de nieren ook gepaarde structuren. Ze bevinden zich ventraal aan de wervelkolom. Het is heel duidelijk bevestigd door het bindweefsel. De peritoneale laag scheidt ze. Het zijn langwerpige structuren die vanuit de luchtopening lopen en γ bereiken heel dicht bij de kieuwen. Ze zijn roodachtig bruin van kleur.
De twee nieren zijn in het midden gesmolten en vormen een afgeplat vleugelvormig middengedeelte van de rompnieren. Vanuit deze vleugelachtige structuur worden twee buisachtige structuren anterieur verspreid die gescheiden zijn van elkaar. Aan het voorste uiteinde van deze buizen bevinden zich zakachtige structuren die bekend staan als hoofdnieren.
De twee kopnieren zijn gescheiden. Later, vanuit het midden van de romp nier, worden de nieren smal. Dit deel wordt de staartnier genoemd. Extern is een depressie zichtbaar die aangeeft dat het om twee structuren gaat.
De staartnieren zijn ook gefuseerd. De stam nieren zijn erg groot in vergelijking met de lengte van een vis. Dorsaal, de stam nieren tonen verschillende annulations terwijl ventraal het is glad van opzet (Fig. 11.5).
In Xenentodon cancila vertoont de romp nier in het voorste gedeelte een ladderachtig uiterlijk.
urineleider:
De mesonefrische kanalen of urineleiders liggen samen gesloten in de mediaanlijn. Achteraf zijn ze gescheiden, aan de achterkant van de twee mesonfriculaire kanalen afzonderlijk geopend in de urineblaas. Bij sommige soorten is een zakachtige vergroting duidelijk zichtbaar in het achterste gebied van de ureter.
Dit staat bekend als urineblaas, maar het is niet homoloog aan dat van hogere vertebraten. De urineblaas opent meestal naar buiten door een gemeenschappelijke urinogenitale opening in de 'mannelijke vis, maar er is een aparte urinebuis aanwezig in vrouwelijke vissen zoals gevonden in Mystus.
Histology of Trunk Kidney:
De romp nier of lichaam nier, net als andere gewervelde dieren, bevat renale tubuli (nefronen) en interstitiële lymfoïde weefsel. Het aantal niertubuli varieert in verschillende vissen. In teleosten bestaat de rompnier uit een groot aantal nefronen. De functionele eenheid van de nieren is nefron.
Elke nefron bestaat uit twee delen, de nierlichaampjes (het lichaam van Malpighi) en de niertubulus (urinekoker), het nierlichaam of Bowman's capsule is een dubbellaags bekervormige structuur van urineveuze tubulus die bundel haarvaten bevat die bekend staan als glomerulus (fig. 11.6).
Het overblijvende deel van urinekuisjes (niertubuli) is verdeeld in proximaal ingewikkelde segment (dat zich verder verdeelt in segment I en segment II), de tussenliggende en distale segmenten (figuur 11.7a, b, c).
Het distale segment is afwezig in zeevissen. Het segment van Henle dat voorkomt in hogere gewervelde dieren is ook afwezig in de vissen. De glomerulus en Bowman's capsule vormen samen de nier- of Malpighian-capsule. Het is een filtratie-apparaat van de nieren.
De glomerulaire capillairen, die het vasculaire deel van het bloedlichaampje vormen, is de afferente arteriole die zich splitst en capillaire lussen vormt. De lussen komen weer samen en verlaten de capsule als efferente arteriole. (Fig. 11.8).
Het nierlichaam bevat een extra groep cellen die bekend staat als mesangiale cellen. Mesangiale cellen zijn ook aanwezig in de ruimte tussen de lussen van glomerulaire capillairen. Ze zijn het duidelijkst aanwezig aan de vasculaire stengel.
De functie van mesangiale cellen is niet bekend, hoewel uit experimentele gegevens blijkt dat ze grote eiwitten uit de glomerulaire basale lamina kunnen verwijderen. Oguri (1982) rapporteerde de aanwezigheid van juxtaglomerulaire cellen in de wand van afferente arteriolen. Deze cellen bevatten secretoire korrels en zijn gespecialiseerde spiercellen.
Ze zijn de bron van het hormoon renine. Renine is het hormoon dat actief is bij het verhogen van de bloeddruk. Bij zoogdieren wordt gedacht dat het juxtaglomerulaire apparaat feedbackinformatie verschaft voor de controle van glomerulaire filtratie.
De glomeruli van zoetwater-teleosten zijn talrijk en groot. In maritieme teleosten zijn glomeruli in omvang en aantal verkleind. In extreme gevallen verdwijnen de glomeruli volledig uit de nier van sommige zeevissen. De voorbeelden zijn Zeepaard (Hippocampus coronatus), Zeenaald (Syngnaths schelegeli) en frogfish (Anternnarius tridens), en deze vissen worden aglomerular vissen genoemd.
De niertubuli zijn dun en kort in het nekgedeelte en bestaan uit een enkele laag laagepitheelcellen met lange cilia. Het proximale ingewikkelde segment I en segment II zijn voorzien van kubusvormige epitheelcellen. De kernen zijn groot, rond of ovaal. Het cytoplasma bevat secretaire korrels.
Het tussenliggende segment is goed ontwikkeld in de carp nier, maar afwezig in verschillende soorten vissen. Het distaal ingewikkelde segment kon worden onderscheiden vanwege grove korrels in het cytoplasma. De distaal ingewikkelde segmenten zijn afwezig in de nier van zeevissen.
urineleider:
De functie van de ureter is om urine naar de urineblaas te geleiden. Histologisch is het uitwendig opgebouwd door tunica adventitia, de middelste laag bevat lamina propria en gladde spieren en de buitenste laag is kolomvormige epitheliale cellen. Urineblaas is een dunwandige zakachtige structuur. Het is ook opgebouwd uit drie lagen die lijken op de ureter.
Hoofd nier:
Embryo logisch gezien is de hoofdnier afkomstig van pronephros. Het bestaat uit lymfoïde weefsel dat reticulaire cellen bevat (ondersteunend raamwerk van lymfatisch weefsel) (figuur 11.9) en talrijke capillairen.
Het chromaffine weefsel vertoont vaak bruine of donkerbruine pigmentkorrels gefixeerd in een broomchromaatoplossing. De inter-nierklier en chromaffinecellen zijn aanwezig in de hoofdnier. De naam inter-renale instantie werd in 1878 door Balfour aangenomen en sindsdien algemeen aanvaard. In Xenentodon cancila ligt het inter-renale lichaam als een compacte massa omgeven door een capsule bindweefsel.
Het ligt op korte afstand achter het septum-transversum en is een langwerpige massa die ongeveer twee keer zo groot is als een tarwekorrel. De cellen zijn basofiel met grote kernen. De inter-nierklier van vissen is homoloog aan de bijnierschors van zoogdieren.
In paling (Anguilla japonica) bevindt de klier zich in de wand van de post-kardinale ader die dicht langs de nieren van het hoofd loopt. Chromaffineweefsels zijn ook aanwezig, dit weefsel is homoloog aan adrenale medulla van zoogdieren. Zowel inter-renale als chromaffineweefsels zijn aanwezig in veel vissen, hetzij discrete structuur hetzij vermengd in het weefsel.
Het histochemische onderzoek van teleostean inter-renale cellen toont 3-B hydroxysteroid dehydrogenase en glucose 6 fosfaatdehydrogenase. Deze zijn belangrijk bij de biosynthese van steroïde hormonen. De functie van chromaffinecellen is afscheiden, adrenaline en noradrenaline, terwijl inter- ne corticosteroïd uitscheidt.
Cortisole is de belangrijkste corticoïde bij teleosten, maar cortison en corticosteroïden worden ook geproduceerd door inter-renale klieren. Of aldosteron wordt uitgescheiden door een teleostische inter-nierklier is niet duidelijk.
Urine:
De zoetwater-teleosten moeten grote hoeveelheden water uitscheiden die via de mond worden afgenomen. De urine van zoetwatervissen bevat creatine, niet-geïdentificeerde stikstofverbindingen waarvan sommige aminozuren, weinig ureum en ammoniak.
De urine is overvloedig en heeft een zeer lage concentratie aan elektrolyt. Urine bevat stikstof voor 2 tot 25% van de totale stikstof die wordt uitgescheiden door zoetwatervissen. De bulk wordt via kieuwen verwijderd als ammonia.
Zeevissen produceren karige urine, die Ca ++, Mg ++, SO 4 - -, SO 4 - - en PO 4 - - bevatten . Naast de creatine worden creatinine en TMAO (dwz tri-methylamineoxide) ook uitgescheiden. Ammoniak, ureum en monovalente elektrolyten (Na +, Cl - ) worden echter voornamelijk via kieuwen uitgescheiden.
Bloedlichaampjes van Stannius:
De bloedlichaampjes van Stannius zijn een kleine ductless klier (endocriene klier) die gedeeltelijk of volledig ingebed zit in de nier aan zijn dorsale, dorsolaterale en ventrolaterale zijde. Het werd ontdekt door Stannius (1939), maar recent werd aangenomen dat ze het onderwerp van fysiologische interesse zijn, speciaal voor hun rol in het calciummetabolisme.
Het is nu vastgesteld dat de bloedlichaampjes van Stannius in conjunctuur werken met de hypofyse, wat een duidelijk hypercalcemisch effect heeft, om een relatief constant calciumniveau in Fundulus heteroclitus te behouden. Idler en Freeman (1966) suggereerden dat het geassocieerd is met steroïdegene activiteit, terwijl Oguri (1966) rapporteerde dat zij verantwoordelijk zijn voor het produceren van sommige hormoonachtige polypeptiden.
Chaster Jones (1969) was van mening dat ze pressoractiviteiten hadden en hielpen bij het elektrolytmetabolisme. Ze stelden ook voor dat een bloedlichaampje van Stannius tot het renine-angiotensinesysteem zou kunnen behoren.
De bloedlichaampjes van Stannius bevinden zich nabij het middelste gedeelte van mesonefros in salmoïdale vissen en Altherninopsis calciforniensis, maar in de meerderheid van de vissen bevinden ze zich in het achterste deel van de nier.
Er is een grote variatie met betrekking tot het aantal bloedlichaampjes van Stannius in de nier, ze kunnen enkelvoudig zijn (Heteropneustes setani, Notoptarus notopterus, Lepidocephalichthyes, quntea) of twee in aantal zijn (Lepadocephalichthyes) zoals beschreven door Bose en Ahmad (1975).
Histologisch bevatten de bloedlichaampjes van Stannius twee soorten cellen terwijl andere auteurs van mening waren dat er maar één populatie cellen is.
Heterotopische schildklier follikel:
De schildklier in vissen is geen afzonderlijk orgaan, maar is ook in de nier gefuseerd, vandaar dat het heterotopisch is. De schildklierfollikels zijn verspreid in het hemopoëtische weefsel van het hoofd, de mesonefrische lob (luchtademende vissen) en in de rompnieren (Fig. 11.10).
Het folliculaire epitheel is zichtbaar en bevat colloïd dat sterk wordt herhaald acidofiel, dicht, homogeen en niet-gevacuoleerd (Fig. 11.11). Een aggregatie van een groot aantal follikels was aanwezig op de kruising waar de na-kardinale ader opent. Het lijkt erop dat de schildklierfollikels migreren van het faryngeale gebied naar de nier.
Ze verschijnen pas nadat de vis twee maanden oud is geworden. Ze zijn aanwezig in alle delen van de nier, maar de hoogste concentratie bevindt zich in de buurt van de kardinale ader. Dikke en dunne zenuwen zowel zowel gemyeliniseerd als niet-gemyeliniseerd zijn aanwezig in de buurt van de heterotope schildklierfollikels.
innervatie
De nieren zijn rijkelijk geïnnerveerd door het autonome zenuwstelsel. De zenuwen dringen over het algemeen via bloedvaten in de nieren door. Ze verdelen en herverdelen om zenuwplexuses te vormen (Fig. 11.12).
Verspreide ganglioncellen zijn ook aanwezig in de rompnieren. Zowel cholinerge als adrenerge zenuwen zijn aanwezig.
Hormonen en Enzymen:
Renine is het hormoon dat wordt uitgescheiden door juxtaglomerulaire cellen. Het hormoon is actief bij het verhogen van de bloeddruk en reguleert het glomerulaire filtraat. De cholinergische zenuwuiteinden scheiden een enzym acetylcholinesterase (AChE) uit.
De enzymkinetiek van AChE van de hoofdnier van Labeo is 1, 11 x 10-3 M en Vmax is 0, 222 A / mg eiwitten / 30 minuten. Terwijl de Km van het middelste gedeelte van de trurk- en staartnier 3, 33 x 10-3 M is en Vmax 5, 0 A / mg eiwitten / 30 minuten is. De lagere Km in hoofdnieren geeft een hogere enzymactiviteit aan (Fig. 11.13).
Bloedvoorziening van de nieren:
De nier van de vis krijgt bloedtoevoer door de nierslagader en de renale poortader. De nierslagader levert bloed aan glomeruli, waar hoge bloeddruk helpt om het glomerulaire filtraat te scheiden. De renale poortaderen zijn verbonden met capillair netwerk rond de nier.
